Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

Так для возбуждения фоторецепторов глаза достаточны лишь единичные кванты света, для обонятельных рецепторов – появление в воздухе единичных молекул вещества.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы – воспринимают раздражения из внутренней среды.

2. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения из внешней среды.

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Интерорецепторы делятся:

1. Хеморецепторы (реагируют на изменение химического состава крови).

2. Осморецепторы (реагируют на изменение осмотического давления крови).

3. Валюморецепторы (реагируют на изменение объема крови).

4. Барорецепторы (реагируют на изменение барометрического давления крови).

Экстерорецепторы бывают:

1. Терморецепторы – воспринимают температуру.

2. Механорецепторы – воспринимают тактильное чувство.

3. Ноцирецепторы – воспринимают боль.

Существуют еще электрорецепторы – наблюдаются у животных. Например, входят в состав боковой линии у рыб – могут воспринимать электрические стимулы.

Почти все рецепторы обладают свойством адаптации, т. е приспособления к силе действующего раздражителя. При сильных раздражениях возбудимость рецепторов понижается, а при слабых повышается.

Субъективно это выражается в привыкании к действию запаха, шума, давления одежды.

Не способны к адаптации только вестибулорецепторы и проприорецепторы.

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические, у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные.

С давних времен у человека были известны 5 органов чувств: глаз, ухо, кожа, слизистая оболочка носа, язык.

Определение органов чувств. Звенья анализатора.

Органы чувств – это анатомические образования, которые воспринимают внешние раздражения, трансформируют их в нервный импульс и передают его в головной мозг. Раздражения воспринимаются рецепторами.

Анализатор включает следующие звенья:

1. Периферический прибор – воспринимает внешние воздействия и преобразует их в нервный импульс.

2. Проводящие пути – по ним нервный импульс идет в соответствующий корковый центр.

3. Нервный центр – находится в коре головного мозга - это корковый конец анализатора.

Анализаторы делятся на 2 типа:

1. Экстероцептивные - осуществляют анализ и синтез окружающей среды.

2. Интероцептивные - осуществляют анализ явлений, происходящих внутри организма.

Таким образом, при помощи органов чувств человек получает всю информацию об окружающей среде, изучает ее и дает соответствующий ответ на реальные воздействия.

Общая характеристика кожи.

Воздействуя на кожу различными раздражителями, можно вызвать 4 рода ощущений:

1. Чувство прикосновения и давления – это тактильное чувство. Тактильные рецепторы – это тельца Мейснера; рецепторы «давления» - это диски Меркеля, тельца Руффини; рецепторы вибрации - тельца Пачини.

Чувство холода.

Чувство тепла.

Чувство боли.

Совокупность тактильных, температурных и проприоцептивных ощущений составляет чувство осязания.

Проприорецепторы – это мышечные сухожильные органы Гольджи.

Количество тактильных рецепторов в коже – около 500000, Холодовых 250000, тепловых 30000.

Кожная чувствительность (кроме болевой) проецируются в постцентральную извилину коры головного мозга.

Кожа (cutis) – образует наружный покров тела, площадь которого у взрослого человека составляет 1,5 – 2,0м² в зависимости от размеров тела и является большим полем для разных видов кожной чувствительности.

Функции кожи:

1. Защитная

2. Терморегуляторная

3. Обменная

4. Выделительная

5. Энергетическа я

6. Рецепторная

Слои кожи.

В коже выделяют 2 слоя:

1. Эпидермис – поверхностный слой кожи.

2. Дерма, или собственно кожа – это глубокий слой кожи.

Эпидермис – представляет собой многослойный плоский ороговевающий эпителий, разной толщины на разных участках тела. Наиболее толстый эпидермис на подошвах и ладонях 0,5 – 2,4 мм. Наиболее тонкий – бедро, плечо, предплечье, грудь и шея 0,02 – 0,05 мм.

5 основных слоев эпидермиса:

1. Цилиндрический – лежит на базальной мембране

2. Шиповатый

3. Зернистый

4. Блестящий

5. Роговой или чешуйчатый

1+2 слой = ростковый слой – клетки этих слоев размножаются путем митотического деления.

Между базальной мембраной и цилиндрическим слоем находятся клетки меланоциты, способные синтезировать пигмент меланин. Наиболее выраженная пигментация – околососковый кружок молочной железы, мошонка, область заднепроходного отверстия, половые губы и т.д.

Роговой слой кожи полностью обновляется за 8 -12 дней.

Дерма – состоит из соединительной ткани с некоторым количеством эластических волокон и гладких мышечных клеток. Толщина дермы варьирует от 1,0 – 1,5 мм (на предплечье) до 2,5 мм.

Дерма делится на 2 слоя:

1. Сосочковый слой – расположен под эпидермисом. Состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Он образует многочисленные сосочки, которые содержат петли кровеносных и лимфатических капилляров, нервные волокна.

Сосочки вдаются в эпидермис и собственно расположению сосочков на поверхности эпидермиса видны гребешки кожи, а между ними бороздки кожи – определяют рисунок кожи. Рисунок имеет строго индивидуальный характер, более выражен рисунок на подошвах и ладонях. В сосочковом слое находятся пучки гладких мышечных волокон, сокращение которых обуславливает появление «гусиной кожи»; выделение секрета кожными железами и уменьшение притока крови, вследствии чего уменьшается теплоотдача. Пучки гладких мышечных волок$он связаны с луковицами волосков, а в некоторых местах такие пучки лежат самостоятельно (кожа лица, сосок молочной железы, мошонка).

2. Сетчатый слой – образован плотной неоформленной соединительной тканью. В нем располагаются мощные пучки коллагеновых и эластических волокон и ретикулярных волокон. Они образуют сеть, строение которой обусловлено функциональной нагрузкой на кожу. В этом слое лежат потовые и сальные железы, корни волос.

Волокна сетчатого слоя переходят рыхло в подкожную жировую клетчатку, содержащую жировую ткань, которая смягчает действие механических факторов, обеспечивает подвижность кожи, является обширным жировым депо организма, обеспечивая его терморегуляцию. Степень выраженной жировой ткани зависит от индивидуальных, половых, региональных особенностей.

Цвет кожи – зависит от наличия пигмента меланина. Он выполняет защитную функцию, ограждая организм от повреждающего действия ультрафиолетовой радиации. Пигмент распределен в коже неравномерно.

Его количество может меняться в зависимости от внешних (загар, веснушки) и внутренних (пятна на кожи лица во время беременности), а также других причин.

Волосы.

Волосы(Pili) – имеются почти на всей поверхности кожи. Исключение: подошвы, ладони, переходная часть губ, головка полового члена, внутренняя поверхность крайней плоти и малых половых губ.

Выделяют 3 вида волос:

1. Длинные – волосы головы, бороды, усов и т.д.

2. Щетинистые – брови, ресницы и др.

3. Пушковые – на большинстве участков кожного покрова.

Волосы – это производные эпидермиса.

Волос состоит из стержня и корня.

Стержень – находится над поверхностью кожи, а корень лежит в толще кожи, доходя до подкожной жировой клетчатки.

Корень волоса заключен в волосяной мешок или фолликул, образованный эпителием и соединительной тканью.

Расширение корня на его конце называется волосяной луковицей, из которой происходит рост волос.

Эпителий волосяного мешка вдается снизу в волосяную луковицу и образует волосяной сосочек, содержащий сосуды и нервы.

В месте перехода корня волоса в стержень образуется углубление - волосяная воронка, в которую открываются протоки сальных желез. Несколько глубже желез лежит мышца, поднимающая волос. Продолжительность жизни волоса от нескольких месяцев до 2 -4 лет.

В течение всей жизни происходит смена волос: старые выпадают, а новые вырастают. В луковице находятся меланоциты, обуславливают цвет волос.

Современем волосы теряют цвет и седеют.

Ногти.

Ноготь представляет собой плотную пластинку, лежащую на ложе ногтя, которая ограничена сзади и с боков кожными валиками.

Задняя часть ногтя называется корнем, средняя (большая) - телом, а выступающая его часть – краем.

Корень ногтя находится в задней ногтевой щели и покрыт эпохинеем.

Ногтевая пластинка образована роговыми чашуйками, содержащими твердый кератин, и плотно прилежащими друг к другу. Эпителий ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста. В этом месте клетки эпителия размножаются и ороговивают.

8. Кожные железы

Сальные железы – находятся на всех участках тела человека. Это простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами. Их выводные протоки, за малым исключением, открываются в волосяные воронки. Больше всего сальных желез в коже головы, лица и верхней части спины. Секрет сальных желез - кожное сало – образует жировую смазку волос и поверхностных слоев эпидермиса, оберегая его от воздействия воды и микроорганизмов.

Сальные железы располагаются на границе сосочкого и сетчатого слоев дермы. Это голокринные железы – выделение секрета сопровождается гибелью клеток. Разрушенные клетки являются секретом железы. Потовые железы - простые трубчатые железы, встречаются почти на всех участках кожного покрова, исключение: красная кайма губ, головка полового члена, внутренний листок крайней плоти. Общее их количество 2 – 2,5 млн., особенно их много:

1. Кожа мякоти пальцев рук и ног

2. Кожа ладоней и подошв

3. В подмышечных впадинах

4. В паховых складках.

Пот – это секрет потовых желез – содержат 98% воды и 2% плотного осадка из органических и неорганических веществ. С потом выходят продукты белкового обмена – мочевина, мочевая кислота, аммиак и др., некоторые соли (хлорид Na и др.).

По характеру секреции потовые железы делятся:

1. Апокринные – находятся на коже подмышечных впадин, области заднего прохода, наружных половых органов. Секрет этих желез содержит большое количество белковых веществ, которые разрушаются на поверхности кожи и создают специфический резкий запах.

2. Мерокринные - наиболее часто встречающиеся. Выделяют секрет в выводной проток без разрушения секреторных клеток.

Молочная железа (Mammae) – по происхождению является производными, видоизмененными апокринными (потовыми) железами кожи. В детском возрасте молочные железы еще недоразвиты, у мужчин они остаются недоразвитыми втечении всей жизни. У женщин с момента полового созревания начинается их интенсивное развитие. Оно связано с гормональной функцией яичников. В климактерическом периоде (45 – 55 лет), понижается гормональная деятельность яичников, молочные железы подвергаются инволюции (обратному развитию), железистая ткань заменяется жировой. Молочные железы – парный орган, располагается на передней грудной стенки на уровне III - VI ребер, на фасции, покрывающей большую грудную мышцу, с которой соединяется рыхло, что обуславливает её подвижность. Выполняет функцию по выработки молока для вскармливания детей. На середине молочной железы находится сосок с точечными отверстиями на его вершине, которыми открываются молочные протоки. В период половой зрелости тело молочной железы состоит из 15 – 25 долей, отделенных одна от другой прослойкой жировой и пучками волокнистой соединительной ткани. По отношению к соску доли располагаются радиарно, млечные протоки которых образуют расширение – млечные синусы. Каждая железа представляет собой сложную альвеолярную железу. Участок кожи вокруг соска железы имеет пигментацию. Кожа околососкового кружка неровная, состоит из ямок и бугорков, на которых открываются протоки желез околососкового кружка и сальных желез.

Во время беременности и в период лактации в молочных железах появляется особенно много пузырьков – альвеол – молочная железа увеличивается в размерах.

Орган вкуса

На поверхности языка, задней стенки глотки и мягкого неба находятся рецепторы, которые воспринимают сладкое, соленое, горькое и кислое. Эти рецепторы получили название вкусовых почек.

Вкусовая почка состоит из вкусовых и поддерживающих клеток. На верхушке вкусовой почке – вкусовое отверстие (пора), открывающиеся на поверхности слизистой оболочки.

Вкусовые луковички состоят из опорных и рецепторных вкусовых клеток, имеющих микроволосинки длиной до 2 мкм. Микроволосинки воспринимают вкусовой раздражитель. Импульсы из ротовой полости поступают в корковую часть вкусового анализатора головного мозга (парагиппокампальная извилина височной доли).

Орган обоняния

Орган обоняния – распознает запахи, определяет газообразные пахучие вещества в воздухе. Участвует в рефлекторном возбуждении пищеварительных желез. Расположен в верхнем отделе носовой полости, имеет площадь около 2,5 см 2 . Обонятельные нейросенсорные клетки (эпителиоциты) воспринимают пахучие вещества. Периферические отростки клеток обоняния несут на себе обонятельные волоски, а центральные отростки формируют около 15 – 30 обонятельных нервов, которые проникают в обонятельную луковицу, а затем в обонятельный треугольник, после чего проходят через переднее продырявленное вещество в подмозолистое поле и диагональную полоску Брока. В составе латерального пучка направляются в парагиппокампальную извилину и в крючок, в котором находится корковый конец обоняния. Рецепторы различают более 400 различных запахов. Чувствительность к запаху зависит от вида пахучего вещества, его концентрации, местонахождения (в воде, воздухе, почве, крови и т.д.), температуры, увлажнения, продолжительности воздействия и других факторов.

V. ВНЕАУДИТОРНАЯ РАБОТА (ЗАДАНИЕ НА ДОМ)

А. Индивидуальные задания студентам для письменного ответа по вариантам:

I - вариант

1. Понятие – сенсорная система.

2. Понятие кожа. Слои кожи.

II - вариант

1. Определение и характеристика рецепторов.

2. Характеристика волоса.

III - вариант

1. Определение органов чувств, звенья анализатора.

2. Характеристика ногтя.

IV – вариант

1. Характеристика желез.

2. Орган вкуса. Орган обоняния.

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.

По специализации к восприятию определенного вида информации различают:

1. зрительные,

2. слуховые,

3. обонятельные,

4. вкусовые,

5. осязательные рецепторы,

6. термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и

7. рецепторы боли.

В зависимости от локализации все рецепторы подразделяются на:

1. внешние (экстерорецепторы) и

2. внутренние (интерорецепторы).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

1. фоторецепторы,

2. механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;

3. хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

4. терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

5. болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы изначально делятся на:

1. первично-чувству ющие и

2. вторично-чувствующие.

К первично-чувствующим относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они характеризуются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулорецепторы. У них между раздражителем и первым нейроном находится высоко специализированная рецепторная клетка. При этом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а опосредованно через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов .

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторными белковыми молекулами, которые находятся в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) возникновение внутриклеточных процессов усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и

3) открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки и возникновению так называемого рецепторного потенциала .

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал . Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

1. он является локальным, т.е. не распространяется,

2. зависит от силы раздражителя,

3. может суммироваться,

4. может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность.

Во вторично-чувствующих рецепторах высокоспециализированная рецепторная клетка связана с окончаниями сенсорного нейрона синаптически. Поэтому, изменение электрического рецепторного потенциала этой клетки под воздействием раздражителя приводит, к выделению квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Этот медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану окончания первого нейрона, изменяет ее поляризацию и на ней возникает ВПСП. Этот ВПСП и называют генераторным потенциалом , так как он в дальнейшем электротонически вызывает генерацию импульсного бинарного ответа в виде потенциала действия.

В первичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не имеют различий и фактически идентичны.

Итак, преобразование энергии внешнего стимула – кодирование информации и передача информации в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами:

1. градуальными аналоговыми рецепторными или генераторными потенциалами, подчиняющимися силовым законам и

2. бинарным потенциалом действия (импульсом), следующим закону “все или ничего”.

Рецепторы - это специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о мышц,- проприоцепторы.

В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.

2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.

3. , воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.

4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.

5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.

Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).

В классификации рецепторов центральное место занимает их деление в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Существует пять типов таких рецепторов. 1. Механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах. 2. Хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости. Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге. 3. Терморецепторы воспринимают изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. 4. Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию. 5. Ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями. Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепторы подразделяют в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро- и интерорецепторы. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств: зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные. К ин-терорецепторам относятся рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Если одна и та же разновидность рецепторов локализована как в ЦНС (в продолговатом мозге), так и в других местах (сосудах), то такие рецепторы подразделяют на центральные и периферические. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи. По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы. Первичные рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Данная классификация позволяет понять, как возникает возбуждение рецепторов. Реце́птор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) дендритов чувствительных нейронов, глии, специализированных образований межклеточного вещества и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражитель) в нервный импульс. Рецепторы человека. Рецепторы кожи. Болевые рецепторы. Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность. Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность. Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями. Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса. Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями. Колба Краузе - рецептор, реагирующий на холод. Рецепторы мышц и сухожилий

Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: с ядерной сумкой, с ядерной цепочкой. Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его. Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания, меньшая группа - инкапсулированные. Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини. Рецепторы сетчатки глаза. Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A.

15. Преобразование энергии раздражителя в рецепторах. Рецепторный и генераторный потенциалы. Закон Вебера-Фехнера. Абсолютный и дифференциальный пороги чувствительности .

Этапы преобразования энергии внешнего раздражителя в энергию нервных импульсов. Действие раздражителя. Внешний стимул взаимодействует со специфическими мембранными структурами окончаний чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе), что приводит к изменению ионной проницаемости мембраны. Генерация рецепторного потенциала. В результате изменения ионной проницаемости происходит изменение мембранного потенциала (деполяризация или гиперполяризация) чувствительного нейрона (в первичном рецепторе) или рецептирующей клетке (во вторичном рецепторе). Изменение мембранного потенциала, наступающее в результате действия раздражителя, называют рецепторным потенциалом (РП). Распространение рецепторного потенциала. В первичном рецепторе РП распространяется электротонически и достигает ближайшего перехвата Ранвье. Во вторичном рецепторе РП электротонически распространяется по мембране рецептирующей клетки и достигает пресинаптической мембраны, где вызывает выделение медиатора. В результате срабатывания синапса (между рецептирующей клеткой и чувствительным нейроном) происходит деполяризация постсинаптической мембраны чувствительного нейрона (ВПСП). Образовавшийся ВПСП распространяется электротонически по дендриту чувствительного нейрона и достигает ближайшего перехвата Ранвье. В области перехвата Ранвье РП (в первичном рецепторе) или ВПСП (во вторичном рецепторе) преобразуется в серию ПД (нервных импульсов). Образовавшиеся нервные импульсы проводятся по аксону (центральному отростку) чувствительного нейрона в ЦНС. Поскольку РП генерирует образование серии ПД, его часто называют генераторным потенциалом. Закономерности преобразования энергии внешнего раздражителя в серию нервных импульсов: чем выше сила действующего раздражителя, тем больше амплитуда РП; чем больше амплитуда РП, тем больше частота нервных импульсов. Рецепторный и генераторный потенциалы - это частные случаи электротонических потенциалов. Когда рецепторная (сенсорная) клетка, например механочувствительная волосковая или вкусовая, подвергается воздействию соответствующего стимула, реализуется более или менее сложный набор событий, ведущих к изменениям электрической полярности участка их мембраны. Это явление именуется рецепторным потенциалом. В большинстве случаев рецепторные потенциалы - это деполяризация, в других, однако, в частности в палочках и колбочках сетчатки, - это гиперполяризация. Так или иначе, результат - одни и тот же - возникают токи между подвергающимся воздействию участком мембраны и другими участками мембраны рецепторной клетки. В общем случае, изменения электрической полярности (увеличение ее или уменьшение) влияет на выделение медиатора на подлежащий сенсорный нейрон. Не все сенсорные системы развили специализированные сенсорные клетки. Обонятельные и некоторые механорецептивные системы построены на нейросенсорных клетках. В таких случаях функции детектирования соответствующих факторов внешней среды и передачи информации в мозг совмещаются в одной клетке. Электрофизиологические феномены при этом аналогичны только что описанным. Когда чувствительные окончания нейросенсорной клетки подвергаются воздействию стимула, ряд биохимических процессов приводит к изменению электрического потенциала (в случае нейросенсорных клеток - это всегда деполяризация). Механизмом локальных токов таков, что деполяризация распространяется в область мембраны, изобилующую потенциал-зависимыми Na+-каналами. Если деполяризация достаточно велика, Na+-каналы открываются, в результате чего генерируется потенциал действия, который без декремента передается в центральную нервную систему. Поскольку первоначальная деполяризация происходит не в специальной рецепторной клетке, она часто именуется генераторным потенциалом. Многие, однако, оба варианта называют рецепторными потенциалами. Амплитуда генераторных и рецепторных потенциалов зависит от величины стимула - между потенциалом и интенсивностью стимула существует практически прямая пропорциональная зависимость. Из-за того, что локальные токи должны быть достаточно значительными по величине, чтобы запустить выделение медиатора или активировать хотя бы часть популяции потенциал-зависимых Na+-каналов до порогового уровня, запуск потенциала действия в сенсорном нерве наблюдается только, когда рецепторный или генераторный потенциал достигают определенной амплитуда. Иными словами, потенциал действия не генерируется до тех пор, пока стимул не достигнет критической величины. Закон Вебера - Фехнера - эмпирический психофизиологический закон, заключающийся в том, что интенсивность ощущения пропорциональна логарифму интенсивности стимула.