Исходный уровень знаний:

царство, тип, клетка, ткани, системы органов, гетеротроф, хищничество, эукариоты, аэробы, симметрия, полость тела, чередование поколений, личинка.

План ответа:

Общая характеристика Кишечнополостных

Внешнее и внутреннее строение Кишечнополостных

Питание и дыхание

Размножение

Классификация: Гидроидные, Сцифоидные медузы, Коралловые полипы

Значение Кишечнополостных в природе и жизни человека

Общая характеристика Кишечнополостных

Количество видов: около 9000

Среда обитания: все представители ведут водный образ жизни, заселяя пресные и соленые водоемы. Могут активно передвигаться в толще воды (медузы) или вести прикрепленный образ жизни (коралловые полипы)

Характерные признаки Кишечнополостных:

1. Радиальная (лучевая) симметрия тела (можно провести несколько воображаемых осей симметрии через тело)
2. Двухслойные животные (эктодерма и энтодерма)
3. Наличие специализированных стрекательных клеток для защиты и нападения
4. Наличие кишечной полости с одним отверстием (ртом)
5. Впервые появляется нервная система (диффузного типа)

Строение: Кишечнополостные – одни из первых многоклеточных животных. В отличие от клеток простейших их клетки специализированы на выполнении определенных функций. Они не способны к самостоятельному существованию.

Тело образовано двумя слоями клеток: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Между ними находится мезоглея - студенистый неклеточный слой.

Клетки эктодермы: кожно-мускульные , имеют в основании мускульные волокна. За счет их сокращения происходит движение (тело укорачивается).

Cтрекательные , имеют чувствительный волосок, стрекательную капсулу и стрекательную нить. При прикосновении к чувствительному волоску нить выбрасывается и вонзается в жертву (или врага). Из капсулы по нити стекает яд, который парализует ее,либо вызывает сильное жжение и отпугивает.

промежуточные , способные делиться и превращаться в клетки других типов, отвечают за регенерацию и бесполое размножение.

нервные , имеют отростки, способны возбуждаться и передавать нервный импульс. Они соединяются друг с другом и образуют диффузную нервную систему (нервная сеть).

половые – сперматозоиды и яйцеклетки. Некоторые виды кишечнополостных раздельнополы, но есть и гермафродиты.

Энтодерма выстилает изнутри кишечную полость и имеет два типа клеток:

эпителиально-мускульные , пищеварительные в своем основании имеющие мускульное волокно, расположенное поперечно относительно оси тела, при их сокращении тело гидры становится узким. На конце клеток, обращенном в кишечную полость, расположены жгутики (подгоняют к себе частицы пищи) и ложноножки (захватывают пищу и образуют пищеварительные вакуоли). Таким образом, помимо движения эти клетки обеспечивают внутриклеточное пищеварение.

эпителиально-мускульные , железистые, выделяют в пищеварительную полость ферменты, расщепляющие органические вещества. Этот процесс называется полостное пищеварение

Два слоя клеток:

1. Эктодерма
2. Энтодерма
3. Промежуточные клетки
4. Стрекательные клетки
5. Кожно-мускульные клетки
6. Нервные клетки
7. Эпителиально-мускульные клетки
8. Железистые клетки

У Кишечнополостных высокая степень регенерации (способность восстанавливать утраченные или поврежденные клетки, ткани и органы) Например, если тело гидры разделить на 200 частей, то каждая через некоторое время достроит недостающие части тела и станет новой маленькой гидрой.

Питание : все кишечнополостные – хищники. Они парализуют и обездвиживают жертву с помощью стрекательных клеток, захватывают щупальцами и через рот направляют в кишечную полость. Там происходит полостное и внутриклеточное пищеварение, непереваренные остатки выводятся через рот.

Дыхание : аэробное, дышат всей поверхностью тела.

Выделение: специализированных органов выделения нет: продукты обмена веществ выводятся диффузно в кишечную полость или наружу.

Размножение: бесполое – почкованием или делением тела (фрагментация).

Половое - происходит с участием половых клеток – гамет. Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Полипы (бесполое поколение) размножаются почкованием и дают начало как полипам, так и медузам. Медузы (половое поколение) размножаются половым путем, из оплодотворенных яиц образуются личинки, которые, в последствии, оседают на дно и дают начало новому поколению полипов.

Классификация Кишечнополостных

Представителей типа делят на три класса:

Класс Гидроидные.

Класс Сцифоидные медузы.

Класс Коралловые полипы.

Класс Гидроидные

Животные этого класса имеют наиболее примитивное строение по сравнению с другими кишечнополостными. Ярким примером является пресноводная гидра.

Тело гидры длиной около 1 см, нижняя его часть - подошва служит для прикрепления к субстрату, на противоположной стороне находится рот, вокруг которого располагается 6 - 12 щупалец.

Гидра питается мелкими животными, которых парализует и обездвиживает с помощью стрекательных клеток и направляет в кишечную полость. Там происходит пищеварение, непереваренные остатки выводятся через ротовое отверстие.

Весной и летом гидры размножаются с помощью почкования. В это время на ее теле формируются почки, на конце которых прорываются рот и образуются щупальца. Через некоторое время молодые гидры отделяются от материнского организма и начинают вести самостоятельную жизнь.

Осенью образуются половые клетки, происходит оплодотворение, оплодотворенное яйцо покрывается плотными оболочками. Гидра погибает, а из яйца весной развивается следующее поколение гидр.

Класс Сцифоидные медузы

Сцифоидные медузы значительно крупнее гидроидных медуз. Их медузоидная стадия имеет вид колокола, в центре которого с вогнутой стороны расположен рот, окруженный щупальцами. По краю зонтика находятся многочисленные щупальца, некоторые из которых видоизменяются в ропалии, несущие органы чувств. Каждый ропалий содержит «обонятельную ямку», орган равновесия (статоцист), светочувствительные глазки. Нервная система усложняется, так что по периметру возникают ганглии - скопления нервных клеток. Все медузы хищники, но глубоководные виды питаются также погибшими организмами. У них реактивный способ передвижения - за счет сокращений зонтика.

Медузы раздельнополы. Оплодотворение наружное – происходит в воде. Из зиготы (2) развивается личинка – планула (3). Через некоторое время, планула прикрепляется ко дну и превращается в одиночного полипа - сцифистому (4), который может размножаться как почкованием, так и отпочковывать молодых медуз – эфир (5, 6). Эфиры подрастают и превращаются во взрослых медуз (1).

Класс Коралловые полипы

Морские колониальные, реже одиночные формы. Медузоидная стадия отсутствует. Кишечная полость разделена радиальными перегородками на камеры. Имеют внутренний или наружный скелет из углекислого кальция или рогоподобного вещества, играют важную роль в образовании коралловых рифов. Большинство кораллов образуют колонии. При почковании молодые особи не отделяются от материнской, оставаясь соединенными с ней, в том числе и кишечной полостью.

Коралловые полипы раздельнополы. Их половые клетки образуются на перегородках кишечной полости, там же происходит оплодотворение. Из зиготы развивается личинка – планула, которая покидает материнский организм, оседает на дно и превращается в маленького полипа. Обычно ведут сидячий образ жизни, но одиночные могут ползти с помощью мясистой подошвы. Одиночными полипами являются актинии. Некоторые из них вступают в симбиоз с подвижными организмами, например, раком отшельником. При этом рак получает защиту от врагов в виде стрекательных клеток актинии, а она использует рака как средство передвижения и питается остатками его трапезы. Некоторые актинии могут делиться продольно.

Значение Кишечнополостных в природе и жизни человека

• Средообразователи биоценозов коралловых рифов, атоллов.
• Образователи известковых горных пород.
• Дали начало первым трехслойным животным.
• Являются звеном в цепи питания водных биоценозов,
• Некоторых человек употребляет в пищу (аурелий и рапиллем), использует как украшения.
• Некоторые ядовиты и опасны для человека и животных (медузы крестовичок, корнерот и др).

Новые понятия и термины: лучевая симметрия, эктодерма, энтодерма, мезоглея, кишечная полость, ганглий, стрекательные клетки, диффузная нервная система, полостное пищеварение, статоцист, ропалия, почкование, регенерация, планула,

реактивное движение

Вопросы на закрепление.

1. В чем отличия Одноклеточных и Многоклеточных животных? Почему их объединяют в одно царство?
2. В чем преимущества Многоклеточных животных над Одноклеточными? В чем недостатки?
3. Как осуществляется рефлекс у гидры? Можно ли выброс стрекательной нити отнести к рефлексам? Ответ поясните.
4. Какие типы пищеварения у кишечнополостных, за счет каких клеток они осуществляются?
5. Какие клетки характерны только для кишечнополостных, каковы особенности их строения и функции?
6. Какие жизненные формы встречаются у кишечнополостных, как происходит чередование поколений?
7. Почему иногда кораллы принимают за растения и называют «морскими цветами»? В чем принципиальные различия Коралловых полипов от растительного организма.

Литература:

1. Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс. В 3-х т. – М.: ООО Издательский дом «Оникс 21 век», 2002
2. Биология: Пособие для поступающих в вузы. Том 1. – М.: ООО «Издательство Новая Вол-на»: ЗАО «Издательский Дом ОНИКС», 2000.
3. Каменский, А. А. Биология. Справочное пособие / А. А. Каменский, А. С. Маклакова, Н. Ю. Сарычева // Полный курс подготовки к экзаменам, зачетам, тестированиям. - М.: ЗАО "РОСМЭН-ПРЕСС", 2005. - 399с.
4. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для уча-щихся 7 класса общеобразовательной школы/ Под ред. В.М.Константинова, И.Н. Понома-ревой. – М.: Вентана-Граф, 2001.
5. Константинов, В. М. Биология: животные. Учеб. для 7 кл. общеобразоват. школы /В. М. Константинов, В. Г. Бабенко, В. С. Кучменко. - М.: Вентана-Граф, 2001. - 304с.
6. Латюшин, В. В. Биология. Животные: учеб. для 7 кл. общеобразоват. учреждений / В. В. Лактюшин, В. А. Шапкин. - 5-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004. - 304с.
7. Пименов А.В., Гончаров О.В. Пособие по биологии для поступающих в вузы: Электронный учебник. Научный редактор Гороховская Е.А.
8. Пименов А.В., Пименова И.Н. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы.: Сара-тов, ОАО издательство «Лицей», 2005.
9. Тейлор Д. Биология / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. - М.:Мир, 2004. - Т.1. - 454с.
10. Чебышев Н.В., Кузнецов С.В., Зайчикова С.Г. Биология: пособие для поступающих в вузы. Т.2. – М.: ООО «Издательство Новая Волна», 1998.
11. www.collegemicrob.narod.ru
12. www.deta-elis.prom.ua

Тип Кишечнополостные и его характеристика

Тип Кишечнополостные - это двуслойные водные животные с лучевой симметрией тела, он объединяет около 9 тысяч видов многоклеточных животных, имеющих простое строение. Представителями данного типа являются медузы, актинии, коралловые полипы, гидры. Большинство из них живёт в морях, и лишь немногие приспособились к обитанию в пресных водоёмах.

На рисунке ниже показано строение тела и пищеварение кишечнополостных на примере гидры

Признаки	Особенности
Строение	Тело напоминает мешок, открытый на одном конце. Отверстие тела окружено венчиком щупалец и служит ртом, ведущим в замкнутую кишечную полость. У кишечнополостных части тела, подобно лучам, отходят от центральной оси, то есть им свойственна лучевая симметрия. Их тело состоит из двух слоёв клеток: наружного - эктодермы и внутреннего - энтодермы. Между двумя слоями клеток находится студенистое вещество - мезоглея.
	Хищник, захватывает пищу щупальцами и переваривает в полости тела с помощью ферментов пищеварительных клеток, у кишечнополостных есть стрекательные клетки, используемые ими для поражения жертв и защиты от врагов.
Движение	«шагание» и «кувыркание»
Раздражимость (способность реагировать на изменения внешней сре-ды)	За счет нервных клеток, разбросанных по всему телу.
Размножение	Бесполое - почкованием; половое - на теле гидры созре-вают половые клетки: женские (яйцеклетки) и мужские (сперматозоиды), они сливаются и образуют зиготу, из кото-рой развивается новая гидра.

Многообразие Кишечнополостных

Кишечнополостные подразделяют на три класса: Гидроидные (гидры), Сцифоидные (медузы), Коралловые полипы (кораллы, актинии). Размеры и окраска тела кишечнополостных очень разнообразны. Среди них встречаются как одиночные, так и колониальные формы.

Классы Кишечнополостных	Характеристика
Класс Гидроидные	Пресноводные и мор-ские организмы Ведут прикреплен-ный образ жизни (гидра пресноводная)
Класс Сцифоидные (Медузы)	Свободноживущие морские организмы (аурелия, корнерот)

Прочитаем информацию .
Кишечнополостные -- многоклеточные животные с лучевой (радиальной) симметрией тела, имеющие стрекательные клетки для захвата добычи и защиты от хищников.
Тип кишечнополостных включает 3 класса:

• гидроидные

• сцифоидные

• коралловые

Особенности строения
Тело представляет собой двуслойный мешок, состоящий из двух клеточных слоев - наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма). Между слоями - мезоглея.
Мезоглея - соединительная ткань (сильно обводненная), залегающая между двумя эпителиями у кишечнополостных: стрекающих и гребневиков.
Основу составляет белок коллаген.
Энтодерма образует кишечную (гастральную) полость, которая сообщается с единственным отверстием, выполняющим функции и ротовые и анальные.
Не имеют четко выраженных тканей и органов.
Не имеют крови.
Способность к регенерации - восстановлению поврежденных частей тела.
Имеют своеобразную нервную систему, в основе которой лежит нервное сплетение (нервный плексус).
Морфологические типы - полипы и медузы.
Основные ароморфозы , способствовавшие появлению кишечнополостных:

• возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения взаимодействующих между собой клеток

• возникновение двуслойного строения

• возникновение полостного пищеварения

• появление дифференцированных по функциям частей тела

• появление радиальной (лучевой) симметрии

Система органов	Характеристика
Пищеварение	Внутриклеточное и полостное (переваривание пищи происходит в кишечной полости - от этого происходит название типа).
Кровообращение	Отсутствует
	Нет специализированных органов дыхания. Поглощение кислорода всей поверхностью тела
Выделение	Нет специализированных органов выделения. Выделение углекислого газа и ненужных веществ - через наружный слой клеток непосредственно в воду, через внешний слой - в кишечную полость, затем в воду.
Размножение	Два способа - бесполый и половой. Бесполое - и почкование (свойственно только полипам). Половой - с помощью половых органов - гонад. Оплодотворение внешнее. Образование планктонных или ползающих личинок.
	В основе лежит нервное сплетение (нервный плексус).
Органы чувств	У всех имеется осязательная чувствительность, у медуз - световоспринимающие «глаза» и органы равновесия.
Жизненный цикл	Метагенез - закономерное чередование бесполых и половых поколений.

Рассмотрим примеры .

Используемая литература:
1.Биология: полный справочник для подготовки к ЕГЭ. / Г.И.Лернер. - М.: АСТ: Астрель; Владимир; ВКТ, 2009 2.Биология: Животные: учеб. для 7-8 кл. общеобразоват. Учреждений. - 7-е изд. - М.: Просвещение, 2000. 3.Биология для поступающих в вузы. Интенсивный курс / Г.Л.Билич, В.А.Крыжановский. - М.: Издательство Оникс, 2006. 4.Биология: учеб.-справ.пособие / А.Г.Лебедев. М.: АСТ: Астрель. 2009.
Используемые Интернет-ресурсы.

1. Собственность-присвоение и собственность-отчуждение: два взгляда на одну проблему

2. Собственность как атрибут порабощения труда капиталом и собственность как способ освобождения индивида от роевой общности

3. Взаимосвязь понятий собственность, имущество, капитал

Трактовка новой институциональной теории. С юридической точки зрения субъектом частной собственности является не индивид, а лицо, в том числе юридическое лицо.

Слайд

Раздел 1. Лучистые (Radiata)Coelenterata

Лучистые характеризуются следующими основными особенностями организации:

тело обладает гетерополярной (орально-аборальной) осью и лучевой симметрией,

тело образовано двумя эпителиальными слоями: эктодермой и энтодермой, которые происходят от двух зародышевых листков. Эктодерма образует по­кровы животных, а энтодерма выстилает кишечную полость.

имеется кишечная (гастральная) полость,

нервная система диффузного типа

Выделение и дыхание осуществляют эпителии, непосредственно контактирующие с окружающей средой (эпидермис) или с внутрикишечной жидкостью (гастродермис)

Слайд

Radiata - морские, реже пресноводные животные. Эта группа не может считаться монофилетической. Выделяют два типа:

тип Кишечнополостные (Cnidaria)

тип Гребневики (Ctenophora)

К кишечнополостным относятся разнообразные медузы, полипы со стрекательными клетками на щупальцах, и потому второе название типа - стрекающие. Гребневики - исключи­тельно плавающие морские животные с рядами особых гребневидных пластинок, являющихся производными жгутиковых клеток. У них отсут­ствуют стрекательные клетки, и их называют еще - нестрекающими (Acnidaria). Кишечнополостные и гребневики во многом близки по своей организации, и их долгое время объединяли в один тип. Однако в даль­нейшем выяснились существенные различия в их онтогенезе и особен­ностях организации.

Тип Кишечнополостные (Cnidaria)

Краткая характеристика типа кишечнополостных

Кишечнополостные преимущественно морские, реже пресноводные животные, ведут одиночный или колониальный образ жизни. Известны две формы существования: полип (бентосная) и медуза (планктонная). Известно более 10 тысяч видов. Двухслойные животные. Между эктодермой и энтодермой располагается мезоглея. Характерно присутствие стрекательных клеток. Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Имеются настоящие, хотя и малодифференцированные ткани. Нервная система диффузного типа. Органы выделения отсутствуют. Дыхание всей поверхностью тела. Кишечнополостные животные раздельнополые и гермафродиты. Размножение половое и бесполое. Личинка планула. Жизненный цикл с чередованием полопоидной и медузоидной стадий или без него. Тип кишечнополостных подразделяется на три класса.

Общая характеристика кишечнополостных (книдарий)

1) Тип кишечнополостные включает более 10 тыс видов. Это главным образом морские животные, реже пресноводные, ведущие сидячий или плавающий образ жизни. Живут одиночно или колониально. Организация тела довольно примитивна.

2) Тело кишечнополостных мешкообразное, стенка тела ограничивает гастральную или гастроваскулярную полость, которая открывается наружу ртом, окруженным одним или несколькими венчиками щупалец. Органы чувств, когда они есть, сосредоточены у оснований щупалец. Тело радиально или билатерально симметрично. Имеется оральный конец тела, на котором располагается рот, и противоположный ему, аборальный конец.

Радиальная симметрия, как правило, свойственна малоподвижным или неподвижным животным. Радиальная симметрия полезна, если обильные, но рассеянные в пространстве ресурсы (свет, планктон) или опасность могут с одинаковой вероятностью появиться с любой стороны. Следовательно, радиальная симметрия полезна и большинству книдарий: ведь они не ищут добычу активно, а питаются лишь теми животными, которых принесло течением или которые случайно подплыли к ним слишком близко.

Гастральная полость представляет собой выстланный гастродермисом «мешок», который открывается наружу ртом. Гастральная полость крупных полипов часто разделена перегородками, увеличивающими площадь гастродермиса. Пищеварительная система медуз или гастроваскулярная система , возникшая в результате специализации отдельных участков единой гастральной полости, состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов , которые в свою очередь впадают в проходящий по краю зонтика кольцевой канал. У большинства полипов и медуз узкие ответвления пищеварительной системы заходят во все щупальца.

Гастральная полость выполняет прежде всего пищеварительную, а также циркуляторную и адсорбционную функции, а иногда служит гидроскелетом организма и выводковой камерой для развивающихся зародышей; в ней могут накапливаться и уничтожаться экскреторные продукты.

Внутренний транспорт и циркуляция жидкости происходит за счет биения ресничек гастродермиса, сокращений мускулатуры или использования обоих этих механизмов. Движение жидкости в пищеварительной системе осуществляется по определенному и зачастую весьма сложному пути, который различен у представителей разных таксонов, у полипов и медуз, у одиночных и колониальных форм.

3) Стенка тела книдарий состоит из трех слоев, образованных разными тканями: наружного эпителия, или эпидермиса; внутреннего эпителия, или гастродермиса, выстилающего гастральную полость и соединяющегося с эпидермисом в районе рта. Между ними залегает мезоглея в виде базальной мембраны или студенистого внеклеточного матрикса. Мезоглея выполняет прежде всего опорную функцию, также играет важную роль в локомоции медуз, обеспечивает стабильность условий и поступление питательных веществ к клеткам.

Почти все функции тела осуществляются обоими эпителиями (передачу информации, движение, пищеварение и внутренний транспорт), которые включают клетки разных типов. Как эпидермис, так и гастродермис содержат стрекательные , мышечные, нервные, железистые, интерстициальные и ресничные клетки, но специфические функции этих клеток могут различаться в зависимости от их принадлежности к тому или иному эпителию. Чувствительные клетки приурочены к эпидермису, половые клетки - к гастродермису.

4) Кишечнополостные существуют в двух морфо-экологических формах: бентосная прикрепленая – полип и планктонная плавающая – медуза.

Мешковидный или трубчатый полип, как правило, прикреплён к субстрату, организован просто. Тело полипа трубчатое или мешковидное, в нем различают три главных отдела: (1) проксимальный (аборальный) отдел, обычно образующий подошву , - педальный диск, (2) цилиндрическое туловище (стебелёк) (3) дистальное ротовое поле (перистом) с единственным отверстием тела (рот-анус) в центре и ловчими щупальцами по периферии. Внутри гастральной полости полипов могут иметься продольные перегородки – септы .

Полипы четырёх групп книдарий различаются между собой характерными признаками. Полипы Anthozoa имеют выстланную эктодермой глотку с одним или двумя глоточными желобками (сифоноглифами), густо покрытыми ресничками. Их гастральная полость разделена септами на гастральные карманы. Число септ (и, соответственно, карманов) может быть восемь, шесть или кратным шести (иногда много сотен). Септы несут продольную мускулатуру (саркосепты), половые клетки, а на свободном конце - гастральные филаменты, снабжённые стрекательными клетками, железами и ресничками. Сцифоидные полипы, напротив, постоянно имеют только четыре септы и четыре гастральных кармана. Внутри этих септ проходят септальные воронки - впячивания ротового диска, выстланные эпидермисом и мускулатурой. Сравнительно просто устроены мешковидные полипы Cubozoa и Hydrozoa, у которых отсутствуют септы и гастральные карманы.

Медузы имеют зонтиковидную или колоколовидную форму тела. Верхняя сторона туловища или эксумбрелла является аборальной, а нижняя сторона или субумбрелла – оральной, от центра субумбреллы отходит рот (он же анус), расположенный на свободном конце ротового стебелька (манубриума). Рот ведёт в центральный желудок. От него к периферии отходят радиальные каналы; они соединяются кольцевым каналом на краю колокола. По краю зонтика медузы снабжены ловчими щупальцами и органами чувств. Мезоглея сильно утолщена как формообразующий и опорный элемент, особенно в области эксумбреллы. Из-за этого у медузы, по сравнению с полипом, уменьшена доля гастроваскулярной системы в общем объёме организма.

5) Скелеты книдарий разнообразны. Экзоскелет может быть в виде тонкой хитиновой кутикулы (перидермы) у одиночных полипов и мелких колоний, мадрепоровые кораллы имеют твердый известковый экзоскелет.

Эндоскелет имеется у горгонарий в виде залегающих в мезоглее известковых спикул или роговых органических волокон.

Актинии и некоторые полипы не имеют твердого скелета, поддерживают форму тела за счет давления жидкости в гастральной полости – гидроскелет. У медуз опорную функцию выполняет лишь мезоглея. Она не только определяет общую форму тела, но и, будучи упругим гелем, возвращает исходную форму после деформации, вызванной сокращением мышц при плавании.

Основу эпителиев составляют почти цилиндрические эпителиально-мышечные клетки. Эти клетки Это эпителиальные цилиндрические клетки, которые имеют сократимые базальные выросты , расположенные параллельно продольной оси тела. При сокращении таких отростков тело полипа и его щупальца укорачиваются, а при расслаблении вытягиваются.

Мышцы полипов представлены двумя слоями гладких мышечных волокон: эпидермальный мышечный слой обычно образован продольно ориентированными мышечными волокнами, а гастродермальный - кольцевыми. В функциональном отношении кольцевые и продольные мышцы выступают как антагонисты. У медуз мускулатура представлена кольцевой корональной поперечнополосатой мышцей, расположенная под поверхностью субумбреллы. Ее антагонистом служит упругая мезоглея.

У представителей Anthozoa и Scyphozoa некоторые из этих клеток покинули эпителиальные слои, погрузились в мезоглею и превратились в миоциты , «настоящие» мышечные клетки.

6) Характерно присутствие стрекательных клеток – книдоцитов . Книдоцит, сенсорная и в то же время эффекторная клетка, играет ключевую роль в захвате добычи и защите. Эти клетки содержат стрекательные капсулы (книды, книдоцисты), производные аппарата Гольджи, заполненные жидкостью. Книда содержит свернутую полую стрекательную нить, стенка которой является продолжением стенки капсулы. Стрекательные клетки у Anthozoa снабжены нормальной ресничкой, Hydrozoa Scyphozoa обладают упругим книдоцилем, состоящим из модифицированного жгутика и каймы из микроворсинок. При раздражении книдоциля стрекательный отросток быстро выворачивается наружу. После выстрела капсула окончательно погибает вместе со стрекательной клеткой.

Стрекательные клетки могут быть нескольких типов: пенетранты, вольвенты, глютинанты. Пенетранты обладают крапивны­ми свойствами, содержат крупную стрекательную нить. Полость капсулы заполнена едкой жидкостью, которая может переходить и в нить. На внешней поверхности клетки имеется чувствующий волосок - книдоциль. Прикосновение к чувствующе­му волоску пенетранта вызывает мгновенное выстреливание стрекательной нити. При этом в тело добычи или жертвы вначале вонзается стилет : это три шипика, в покое сложенные вместе и образующие острие. Они расположены в основании стрекательной нити и до выстреливания нити ввернуты внутрь капсулы. При выстреливании пенетранта шипы стилета раздвигают ранку, и в нее вонзается стрекательная нить, смо­ченная едкой жидкостью, которая может оказывать болевое и парали­зующее действие. Стрекательные нити, подобно гарпуну, закрепляются при помощи шипиков в теле жервы и удерживают ее.

Стрекательные клетки других типов выполняют дополнительную функцию удержания добычи. Вольвенты выстреливают короткую лов­чую нить, обвивающуюся вокруг отдельных волосков и выступов тела жертвы. Глютинанты выбрасывают клейкие нити. После выстреливания стрекательные клетки отмирают. Восстановление состава стрекательных клеток происходит за счет интерстициальных недифференцированных клеток.

Стрекательные яды книдарий действуют, главным образом, на нервную систему как нейротоксины.

Они препятствуют транспорту Na+ внутрь клетки, что приводит к общему параличу. Последствиями высоких (превышающих физиологические) концентраций стрекательных ядов бывают судороги, остановка сердца и нарушения сердечного кровообращения (кардиотоксическое действие).

Интерстициальные клетки - это стволовые клетки, возникающие в энтодерме зародыша и позднее мигрирующие во все ткани взрослого животного. В настоящее время интерстициальные клетки достоверно обнаружены только у гидроидных полипов и особенно хорошо изучены у Hydra. Тем не менее весьма вероятно, что они имеются и у представителей других таксонов книдарий. Показано, что интерстициальные клетки Hydrozoa дифференцируются в нейроны, железистые клетки, гаметы и книдоциты. Весь клеточный состав гидры обменивается за 3,5 суток. Число стволовых клеток при этом должно оставаться постоянным и превышать число ушедших в дифференцировку.

7) Пищеварительная система – гастральная или гастроваскулярная полость. Пищеварение полостное и внутриклеточное. Не переваренные остатки пищи выводятся через ротовое отверстие.

Главные пищедобывательные органы - щупальца полипов и медуз. В их эпидермисе густо расположены стрекающие клетки . Для книдарий не характерен активный поиск пищи; жертва случайно касается щупалец или иных ловчих придатков. Выброшенные нити книд ранят и парализуют добычу, прикрепляют ее к щупальцам, которые подтягивают добычу ко рту. Добыча целиком заглатывается в кишечный мешок. Манубриум тоже может захватывать добычу, когда он длинный и подвижный, как хобот слона. Пищей книдариям служат копеподы, аннелиды, нематоды, моллюски, многие личинки, а иногда даже рыбы. Благодаря растяжимости рта и туловища полипы могут глотать даже несоразмерно крупную добычу.

Когда жертва проглочена, железистые клетки гастродермиса, продуцирующие ферменты, выделяют их (в основном протеазы) в пищеварительную полость, где пища переваривается внеклеточно до состояния питательного раствора и мелких частичек. Всасывание путем фагоцитоза осуществляют специализированные эпителиально-мышечные клетки гастродермиса, а также половые и другие клетки. В процессе внутриклеточного пищеварения расщепляются липиды и углеводы, а также завершается переваривание белков. Запасными веществами служат жиры, белок и гликоген. Как правило, внеклеточная фаза пищеварения занимает немного времени, а поглощение питательного раствора гастродермисом происходит за 8 -12 ч. Завершение стадии внутриклеточного пищев арения требует нескольких дней. Непереваренные остатки пищи, обычно скрепленные слизью в фекальную массу, выбрасываются наружу через рот.

Как и другие беспозвоночные, книдарий могут через эпидермис поглощать органические субстанции (глюкозу, аминокислоты), растворённые в воде.

У многих книдарий в клетках гастродермиса находятся симбиотические водоросли. Подобно некоторым пресноводным губкам некоторые виды пресноводных гидр, а также актинии (например, Anthopleura) содержат зеленые зоохлореллы, однако для большинства морских книдарий характерны желто-коричневые зооксантеллы. Зоохлореллы и зооксантеллы снабжают хозяев первичным продуктом фотосинтеза, иногда обеспечивая до 90 % их потребности в пище. Что получают симбионты от хозяев? В обмен симбиотические водоросли получают питательные вещества, СО 2 2 и размещенную в благоприятных условиях освещенности среду обитания.

8) Специализированные органы выделения и дыхания отсутствуют.

Дыхание и выделение происходят через эпителии. Щупальца и стенка тела в целом представляют собой своего рода «жабры», через поверхность которых осуществляется газообмен. Постоянный водообмен осуществляется благодаря сократительным движениям тела и потокам воды, создаваемых ресничными клетками эпидермиса. У некоторых колониальных Anthozoa приток и отток воды происходит благодаря специализированным полипам (сифонозоидам), которые обладают особенно сильной и, соответственно, мускулистой глоткой с глоточной бороздой (сифоноглифом), несущей мощный ресничный покров.

Аммиак , продукт выделения книдарий, хорошо растворим в воде. Он легко диффундирует через стенку тела и уносится течением.

Пресноводная Hydra концентрирует в клетках К + и выводит Na + . Часть ионов Na + поступает в жидкость, заполняющую гастраль- ную полость. Благодаря этому в последней увеличивается осмотическое давление по сравнению с окружающей средой. Поступающая по осмотическому градиенту вода увеличивает механическое давление внутри полости, которая в этом случае более эффективно выполняет функции гидроскелета. Избыток воды (и Na +) время от времени выводится через рот.

Кровеносная система отсутствует.

9) Нервная система диффузная. Состоит из чувствительных нейронов, расположенных поверхностно, двигательных нейронов (мотонейроны), вставочных нейронов. Нейроны биполярные или мультиполярные, связаны друг с другом отростками, которые проходят через мезоглею и образуют две сети. Одна сеть залегает в основании эпидермиса, а другая в основании гастродермиса.

Импульсы могут распространяться по сети в любом направлении. Вызванные точечным стимулом импульсы обычно расходятся по сети, как круги по воде от брошенного камешка. У колониальных форм нервная система продолжается в столоны и связывает отдельных особей между собой.

Нервная система медуз включает, помимо нервных сетей, концентрированные нервные кольцаи расположенные по краю зонтика ганглии . Ганглий - это скопление нейронов, напоминающее мозг и подобно последнему выполняющее интегративную функцию. Ганглий получает информацию от органов чувств, объединяет ее с другими входящими сигналами и генерирует ответный сигнал, порождающий двигательную реакцию. Ганглии медуз связаны с органамичувств - статоцистами (органы равновесия) и глазками, а также со скоплениями механо- и хеморецепторных клеток и мускулатурой, работающей при плавании.

10) Размножение. Бесполое размножение широко распространено, наиболее обычно для полипов. Бесполое размножение может осуществляться обычно в форме продольного деления, почкования, реже поперечного деления и фрагментации. Книдарии обладают удивительной способностью залечивать раны и регенерировать утраченные участки тела. Лишившись орального конца тела, Hydra восстанавливает рот и отращивает щупальца. Медузы (а также планулы) тоже способны восстанавливать поврежденные и утраченные участки тела.

Anthozoa демонстрируют все формы бесполого размножения, полипы Scyphozoa образуют почки и делятся в поперечном направлении, а для полипов Hydrozoa характерно только почкование. Некоторые гидроидные медузы также способны делиться.

Половое размножение. Большинство Cnidaria - раздельнополые животные; некоторые из них могут менять свой пол. Настоящие гермафродиты редки у Hydrozoaи Scyphozoa, но обычны у Anthozoa.

Как правило, размножение половое с наружным или внутренним (в гастроваскулярной системе) оплодотворением. Встречается партеногенез.

Половые клетки имеют энтодермальное происхождение. Зрелые половые клетки располагаются в определённых регионах эпидермиса или же между эпидермисом и мезоглеей. Гаметы выходят наружу через разрывы эпителиев.

Они обычно дифференцируются и растут в гастродермисе, и лишь у некоторых Hydrozoa позднее мигрируют в эпидермис. Половые клетки Anthozoa, Cubozoa и Scyphozoa в типичном случае перемещаются в мезоглею, где в основном проходит их дифференцировка.

Большинство книдарий откладывают яйца, однако нередко потомство вынашивается в гастроваскулярной системе (живородящие Anthozoa), в карманах ротовых лопастей (Scyphozoa, Semaeostomeae) или в медузоидах (Hydrozoa).

Дробление полное, из зиготы формируется бластула. В процессе гаструляции формируется экто и энтодерма. Развитие с метаморфозом. Из гаструлы формируется планктонная личинка – планула . Она двухслойная, покрыта ресничками, плавает аборальным полюсом вперед. После недолгого планктонного периода она оседает на дно, прикрепляется аборальным концом к субстрату и превращается в молодую особь.

Для большинства характерны сложные жизненные циклы с чередованием агамного полипоидного и полового медузоидного поколений. Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого размножения называются метагенетическими, а сам феномен метагенезом.

Многие представители образуют колонии, которые могут состоять из полипов, медуз либо особей обоих типов. Различают следующие типы колоний: постоянные и временные. Постоянные колонии состоят из одинаковых особей (мономорфные) или особей, различающихся строением и функциями (полиморфные колонии). В колонии выделяют отдельных полипов (зооиды ), объединяющиеся в одно целое ценосарком. столоны (выросты стенки тела полипов, в них заходит гастральная полость), гидроризу (совокупность столонов). По форме колонии делятся на следующие типы: столониальные (стелящиеся), колонии с ценосарком – корковые (тканевая структура в виде мембраны или мясистой массы, от которой отходят зооиды) и древовидные (с моноподиальным и симподиальным типами ветвления).

Биологическое и практическое значение кишечнополостных

Биологическое значение кишечнополостных велико в цепях питания в Мировом океане. Особенно большое значение они имеют в поглощении взвешенной органики и очищении морской воды. Велика роль коралло­вых полипов в круговороте кальция в биосфере и образовании осадоч­ных пород. Ведущую роль в образовании рифов играют 10-15 руководящих форм мадрепоровых кораллов и 1-2 вида гидрокораллов (из класса Hydrozoa). Крайне редко преобладают кораллы других таксономических групп, хотя отдельные представители их присутствуют почти всегда.

Кишечнополостные являются и объектами промысла. В пищу исполь­зуют медуз в засоленном виде. Их промысел имеет местное значение, в основном в Японии и Китае. Главнейший промысловый интерес пред­ставляют кораллы, из которых изготавливают украшения, предметы ис­кусства. Кроме того, сейчас популярно коллекционирование коралловых полипов. Ветки кораллов продают в качестве сувениров. Особенно ценят­ся красный и черный кораллы, стоимость которых приравнивается к по­лудрагоценным камням. Из них изготавливают ювелирные изделия. Ко­ралловые известняки - прекрасный строительный материал. Кроме того, из них получают известь. Некоторых гидроидных полипов добыва­ют с целью получения биологически активных веществ для медицины.

Филогения и экологическая радиация кишечнополостных

Тип кишечнополостных подразделяется на три класса:

Класс Hydrozoa – гидрозои - полипоидные и медузоидные формы,

Класс Scyphozoa – сцифоидные медузы. Медузоидные формы и полипоидные формы.

Класс Anthozoa – коралловые полипы. Только полипоидные формы.

Существуют самые разные точки зрения на филогению типа. Все они сводятся в конечном итоге к нескольким вопросам: 1) что было первично в эволюции этой груп­пы: медузоидная или полипоидная стадии онтогенеза и 2) какая из трех основных групп Cnidaria: Hydrozoa, Scyphozoa или Anthozoa лежат ближе всего к основанию их филогенетического древа.

Результаты современных молекулярных и морфологических исследований книдарий заставляют предположить эволюцию в порядке: Anthozoa =>Scyphozoa => Hydrozoa. Размножающийся половым способом полип был предковой взрослой особью, планула - его личинкой, а стадия медузы отсутствовала в первичном жизненном цикле (полип -» планула -» полип).

Коралловые полипы устроены наиболее сложно, что связано с крупными размерами и соответственно усложнению организации гастральной полости. Коралловые полипы в процессе эволюции дали широкий спектр раз­нообразия полипоидных форм: одиночных и колониальных, без скелета и со скелетом и при этом сохранили древний признак развития - без метагенеза.

Маленькие полипы Hydrozoa, имеющие более благоприятное отношение «площадь поверхности-объем», избавлены от необходимости формировать складки стенки тела, и соответственно их морфологическая эволюция могла идти в сторону упрощения. Гидроидные эволюционировали по пути формирова­ния колониальности и метагенеза с образованием медузо-идного поколения. Некоторые морские колониальные гид­роиды развили скелет (Hydrocorallia, Tecaphora). Другие в связи с переходом к обитанию в пресных водах упрости­лись в организации и изменили жизненный цикл. Так, гидры (Hydrida) утратили медузоидное поколение, а пре­сноводные трахимедузы (Trachymedusae) сократили или утратили полипоидную фазу развития. От морских колониальных гидро­идов, возможно, произошли и плавающие полиморфные колонии сифонофор.

Сцифоидные, возможно, прошли эволюцию от одиночных сцифоид­ных полипов, развивающихся без метагенеза, к метагенетическим поли­пам, образующим плавающее поколение - медуз. Затем многие сцифо­идные утратили в жизненном цикле полипоидное поколение и стали размножаться лишь половым путем.

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Класс гидроидных объединяет около 4 тыс. видов. Это в основном морские, реже пресноводные, гидроиды. Нередко они образуют колонии, в состав колоний которых могут входить как зооиды-полипы, так и зооиды-медузы. В жизненном цикле гидроидных могут быть представлены либо полипы, либо медузы, но очень часто полипоидное и медузоидное поколения чередуются. Когда в жизненном цикле есть и полип, и свободно плавающая медуза, последняя является половым поколением, а полип - бесполым. Половые железы развиваются в эктодерме. У гидроидных медуз в отличие от сцифоидных радиальные каналы гастральной системы неветвящиеся. У представителей Hydrozoa в отличие от прочих книдарий, нематоцисты залегают только в эпидермисе. Класс подразделяется на два подкласса: подкласс Гидроиды (Hydroidea) и подкласс Сифонофоры (Siphonophora).

Подкласс Гидроиды (Hydroidea)

Подкласс Гидроиды (Hydroidea) объединяет колониальные и одиноч­ные формы полипов, а также гидроидных медуз. Колонии полипов могут быть мономорфными (однотипными) и диморфными, реже полиморфны­ми, но без специализации медузоидных особей, наблюдаемой в классе сифонофор. Жизненный цикл гидроидов чаще всего с чередованием по­лового и бесполого поколений (медуза - полип). Но имеются виды, су­ществующие только в форме полипа или медузы.

Характеристика строения и жизни одиночного полипа.

Как правило, полипы очень мелкие. Зачастую они не превышают 1мм в высоту и доли миллиметра в диаметре. Одиночный полип имеет вид стебелька, прикрепленного подошвой к субстрату. На верхнем конце тела (оральном полюсе) расположен рот, окруженный щупальцами. Число щупалец у гидроидных полипов также может быть весьма различным: обычно 10-30, но иногда их число уменьшается до четырех, двух и даже одного или увеличивается до 380.

Полипы обычно сидят неподвижно, то вытягивая, то сокращая свое тело и щупальца, но изредка могут и передвигаться, шагая или кувыркаясь.

Слой мезоглеи тонкий в виде базальной мембраны, содержит немногочисленные амебоциты, которые служат для транспор­тировки питательных веществ. Стрекательные клетки в основном со­средоточены на щупальцах. При помощи стре­кательных клеток полипы ловят мелкую добычу, главным образом мел­ких рачков, личинок водных беспозвоночных, простейших.

Размножение происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение происходит почкованием. Половое размноже­ние обычно перекрестное. В эктодерме полипов образуются мужские и женские половые клетки. Мужские клетки образуются в небольших бу­горках на верхней части стебелька гидры; а крупная яйцеклетка распо­лагается в выпуклости у основания стебелька. Сперматозоиды через раз­рыв ткани выходят в воду и проникают в яйцеклетку другой особи. Оплодотворенное яйцо начинает дробиться и покрывается оболочкой. При этом образуется эмбриотека, которая может переносить промерзание и высыхание водоема. При благоприятных условиях в эмбриотеке развивается молодая гидра, которая выходит через разрывы оболочки.

Общая характеристика, многообразие видов

Тип кишечнополостных насчитывает около 9 тыс. видов. Они произошли от колониальных простейших - жгутиконосцев и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Тип кишечнополостных разделяют на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы.

Основные ароморфозы, способствовавшие появлению кишечнополостных:

• возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения взаимодействующих между собой клеток;
• возникновение двуслойного строения;
• возникновение полостного пищеварения;
• появление дифференцированных по функциям частей тела;
• появление радиальной симметрии.

Кишечнополостные ведут водный, свободный или сидячий образ жизни. Это двухслойные животные, в онтогенезе формирующие два зародышевых листка - экто- и энтодерму, между которыми находится мезоглея - опорная пластинка. Их внутренняя полость называется гастральной. Здесь переваривается пища, остатки которой удаляются через рот, окруженный щупальцами (у гидр).

Класс Гидроидные

Представитель этого класса - пресноводная гидра.

Гидра - полип размером около 1 см. Живет она в пресноводных водоемах, прикрепляясь к субстрату подошвой. Передний конец тела животного образует рот, окруженный щупальцами. Тело гидры покрыто эктодермой, состоящей из нескольких видов клеток:

• эпителиально-мускульных;
• промежуточных;
• стрекательных;
• половых;
• нервных.

Энтодерма гидры состоит из эпителиально-мускульных, пищеварительных клеток и железистых клеток.

Слева — Схема расположения нервных клеток в теле гидры . (по Гессе). Справа — Стрекательные клетки: А - в покоящемся состоянии, Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 - ядро; 2 - стрекательная капсула; 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить с шипиками; 5 - шипы

Важные особенности кишечнополостных:

1. наличие стрекательных клеток во внешнем слое. Они развиваются из промежуточных и состоят из стрекательной капсулы, наполненной жидкостью, и стрекательной нити, помещенной в капсуле. Стрекательные клетки служат орудием нападения и защиты;
2. полостное пищеварение с сохранением внутриклеточного пищеварения.

Гидры - хищники, питающиеся мелкими ракообразными и мальками рыб.

Дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью их тела.

Раздражимость проявляется в виде двигательных рефлексов. Наиболее отчетливо на раздражение реагируют щупальца, так как в них плотно сосредоточены нервные и эпителиально-мускульные клетки.

Размножаются гидры почкованием и половым путем. Половой процесс происходит осенью. Некоторые промежуточные клетки эктодермы превращаются в половые клетки. Оплодотворение происходит в воде. Весной появляются новые гидры. Среди кишечнополостных встречаются гермафродиты и раздельнополые животные.

Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Например, из полипов образуются медузы, из оплодотворенных яиц медуз развиваются личинки - планулы, из личинок снова развиваются полипы.

Гидры способны восстанавливать утраченные части тела благодаря размножению и дифференцировке неспецифических клеток. Это явление называют регенерацией.

Класс Сцифоидные

Этот класс объединяет медуз больших размеров (представители - корнерот, аурелия, цианея).

Медузы обитают в морях. В их жизненном цикле закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Тело по форме напоминает зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи, покрытой снаружи одним слоем эктодермы, а изнутри - слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система.

Нервная система медуз сложнее нервной системы гидр.

Рис. 34. Развитие сцифомедузы : 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - одиночный полип; 4 - почкующийся полип; 5 - делящийся полип; 6 - молодая медуза; 7 - взрослая медуза

Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия - статоцисты. У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.

Медузы раздельнополы. Их половые железы расположены под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободноживущая личинка - планула, которая весной превращается в маленького полипа.

Класс Коралловые полипы

Включает одиночные (актинии ) или колониальные формы (красный коралл). Они имеют известковый или кремниевый скелет, образованный кристаллами игловидной формы, живут в тропических морях, размножаются бесполым и половым путями (медузной стадии развития нет). Скопления коралловых полипов образуют коралловые рифы.