13. และพระวจนะของพระเจ้าก็มาถึงพวกเขา: บัญญัติมาซ้อนคำสั่ง, บัญญัติมาซ้อนคำสั่ง, บรรทัดมาเติมบรรทัด, บรรทัดมาเติมบรรทัด, ที่นี่นิด, ที่นั่นเล็กน้อย, เพื่อพวกเขาจะไปและถอยกลับและแตกสลายและ ติดอยู่ในตาข่ายแล้วก็ถูกจับได้ ในพระวจนะของพระเจ้า - ถูกต้องมากขึ้น: "ด้วยพระวจนะ

นอกจากสารที่เป็นประโยชน์แล้ว สาร “ที่เป็นอันตราย” ยังเข้ามาจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่งอีกด้วย อย่างไรก็ตาม หากสารสีเขียวในปริมาณที่มากเกินไปถูกขับออกจากร่างกายได้ง่าย สารอันตรายไม่เพียงถูกขับออกมาไม่ดีเท่านั้น แต่ยังสะสมอยู่ในห่วงโซ่อาหารด้วย นี่คือกฎแห่งธรรมชาติที่เรียกว่า กฎการสะสมสารพิษ (การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ)ในห่วงโซ่อาหารและใช้ได้กับ biocenoses ทั้งหมด

กล่าวอีกนัยหนึ่งหากพลังงานหายไปสิบเท่าในระหว่างการเปลี่ยนไปสู่ระดับที่สูงขึ้นของปิรามิดทางนิเวศ การสะสมของสารจำนวนหนึ่งรวมถึงสารพิษและกัมมันตภาพรังสีจะเพิ่มขึ้นในสัดส่วนเดียวกันโดยประมาณซึ่งถูกค้นพบครั้งแรกในยุค 50 ที่โรงงานแห่งหนึ่งโดยคณะกรรมาธิการพลังงานนิวเคลียร์ในรัฐวอชิงตัน ปรากฏการณ์
การสะสมทางชีวภาพแสดงให้เห็นได้ชัดเจนที่สุดโดยสารกัมมันตรังสีและยาฆ่าแมลงแบบถาวร ในไบโอซีนโนสในน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิด รวมถึงยาฆ่าแมลงออร์กาโนคลอรีน มีความสัมพันธ์กับมวลของไขมัน (ลิพิด) กล่าวคือ มีพื้นฐานด้านพลังงานอย่างชัดเจน

ในช่วงกลางทศวรรษ 1960 มีรายงานที่ดูเหมือนไม่คาดคิดว่าพบยาฆ่าแมลงไดคลอโรไดฟีนิลไตรคลอโรอีเทน (ดีดีที) ในตับของนกเพนกวินในทวีปแอนตาร์กติกา ซึ่งเป็นสถานที่ที่ห่างไกลจากพื้นที่ที่อาจนำไปใช้ประโยชน์ได้อย่างมาก สัตว์นักล่าขั้นสูงสุด โดยเฉพาะนก ต้องทนทุกข์ทรมานอย่างมากจากพิษดีดีที ในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา พิษชนิดนี้ได้หายไปหมดแล้ว
เหยี่ยวเพเรกริน นกกลายเป็นนกที่อ่อนแอที่สุดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนที่เกิดจากดีดีทีซึ่งส่งผลต่อการเผาผลาญแคลเซียม ซึ่งจะทำให้เปลือกไข่บางลงและมีแนวโน้มที่จะแตกหักมากขึ้น

ต้องคำนึงถึงหลักการของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ (การสะสม) ในการตัดสินใจที่เกี่ยวข้องกับการปล่อยมลพิษที่เกี่ยวข้องออกสู่สิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติ โปรดทราบว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอาจเพิ่มขึ้นหรือลดลงภายใต้อิทธิพลของปัจจัยบางประการ ดังนั้นบุคคลจะได้รับดีดีทีน้อยกว่านกกินปลา ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการกำจัดยาฆ่าแมลงระหว่างการแปรรูปและการปรุงอาหารปลา นอกจากนี้ปลายังอยู่ในตำแหน่งที่อันตรายกว่าเนื่องจากไม่ได้รับดีดีที
ผ่านอาหารเท่านั้น แต่ยังมาจากน้ำโดยตรงด้วย

โครงสร้างชนิดของไบโอซีโนส

โครงสร้างชนิด- นี่คือจำนวนสปีชีส์ที่ก่อให้เกิด biocenosis และอัตราส่วนของจำนวนพวกมัน ข้อมูลที่ถูกต้องเกี่ยวกับจำนวนสปีชีส์ที่รวมอยู่ใน biocenosis นั้นเป็นเรื่องยากมากที่จะได้รับเนื่องจากจุลินทรีย์ที่แทบจะนับไม่ได้

องค์ประกอบชนิดและความสมบูรณ์ของ biocenosis ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม บนโลกมีทั้งชุมชนทะเลทรายขั้วโลกที่ลดจำนวนลงอย่างรวดเร็วและชุมชนป่าเขตร้อน แนวปะการัง ฯลฯ ที่อุดมสมบูรณ์ ความหลากหลายทางสายพันธุ์ที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดคือกลุ่ม biocenoses ของป่าฝนเขตร้อน ซึ่งมีเพียงพืช phytocenosis หลายร้อยสายพันธุ์เท่านั้น

เรียกว่าชนิดพันธุ์ที่มีจำนวน มวล และการพัฒนามากกว่า ที่เด่น(ตั้งแต่ lat. - ที่เด่น). อย่างไรก็ตามในหมู่พวกเขามีผู้สร้าง (จาก lat. - ผู้สร้าง) - สายพันธุ์ที่รูปร่างที่อยู่อาศัยในระดับสูงสุดผ่านกิจกรรมที่สำคัญของพวกเขาโดยกำหนดล่วงหน้าการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ พวกเขาคือผู้สร้างความหลากหลายใน biocenosis ดังนั้นในป่าสปรูซต้นสนจึงมีอิทธิพลเหนือในป่าเบญจพรรณ - ต้นสนต้นเบิร์ชและแอสเพนในทุ่งหญ้าสเตปป์ - หญ้าขนนกและต้นสน ในเวลาเดียวกันต้นสนในป่าสนพร้อมกับการครอบงำมีคุณสมบัติการเสริมสร้างที่แข็งแกร่งซึ่งแสดงออกมาในความสามารถในการบังแดดสร้างสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดด้วยรากของมันและสร้างดินพอซโซลิกที่เฉพาะเจาะจง เป็นผลให้เฉพาะพืชที่ชอบร่มเงาเท่านั้นที่สามารถอาศัยอยู่ใต้ร่มไม้ต้นสนได้ ในเวลาเดียวกัน ในชั้นล่างของป่าสปรูซ ชนิดที่โดดเด่นอาจเป็น เช่น บลูเบอร์รี่ แต่ก็ไม่ใช่สิ่งปลูกสร้าง

ก่อนที่จะหารือเกี่ยวกับโครงสร้างสายพันธุ์ของ biocenosis เราควรคำนึงถึงหลักการของ L. G. Ramensky (1924) - G. A. Glizon (1926) หรือ หลักการต่อเนื่อง:การทับซ้อนกันในวงกว้างของความกว้างของระบบนิเวศและการกระจายตัวของศูนย์กระจายประชากรตามแนวไล่ระดับสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ราบรื่นจากชุมชนหนึ่งไปยังอีกชุมชนหนึ่ง ดังนั้นตามกฎแล้ว พวกเขาจะไม่สร้างชุมชนที่ตายตัวอย่างเคร่งครัด

N.F. Reimers ต่อต้านหลักการของความต่อเนื่อง หลักการของความไม่ต่อเนื่องทางชีวภาพ:สปีชีส์ก่อให้เกิดการรวมตัวของระบบที่กำหนดโดยระบบนิเวศ - ชุมชนและไบโอซีโนสที่แตกต่างจากสิ่งที่อยู่ใกล้เคียงแม้ว่าจะค่อนข้างค่อยเป็นค่อยไป
ผ่านเข้าไปในพวกเขา

"นิเวศวิทยาทั่วไป" - หมายเลข. กฎแห่งการเชื่อมโยงสากลของวัตถุและปรากฏการณ์ หัวเรื่องและส่วนหลักของนิเวศวิทยาสมัยใหม่ ส่วนที่ใช้งานของชีวมณฑลซึ่งแสดงโดยสิ่งมีชีวิต การเปลี่ยนไปสู่ระยะ noosphere แนวคิดเรื่องชีวมณฑลและนูสเฟียร์ แนวทางเชิงนิเวศน์ คำว่า "นิเวศวิทยา" ถูกนำมาใช้ในการเผยแพร่ทางวิทยาศาสตร์ในปี พ.ศ. 2422 โดยนักชีววิทยาชาวเยอรมัน

“แนวโน้มการพัฒนาสิ่งแวดล้อม” - จำเป็นต้องจัดทำ “แผนงาน” ส่งเสริมการลงทุนด้านการอนุรักษ์พลังงานมากกว่าการผลิตพลังงาน กระตุ้นความมุ่งมั่นทางธุรกิจโดยสมัครใจ ระเบียบการกำจัดของเสียพิษ กระตุ้นการดำเนินการตามมาตรฐานสิ่งแวดล้อมอย่างทันท่วงที การสร้างระบบชี้วัดเศรษฐกิจ “สีเขียว” ของประเทศ

“รากฐานทางทฤษฎีของนิเวศวิทยา” - ชีวมณฑลในฐานะระบบนิเวศ พื้นฐานของนิเวศวิทยา แปลง ปัจจัยของกิจกรรมของมนุษย์ ตัวชี้วัดด้านสิ่งแวดล้อม พื้นฐาน ฝาครอบป้องกัน สิ่งมีชีวิต. การมีส่วนร่วมขององค์ประกอบทางเคมีในองค์ประกอบของสิ่งมีชีวิต กฎแห่งความอดทน สภาพแวดล้อมในการดำรงชีวิต ระบบนิเวศมหภาค เฮเทอโรโทรฟ อุณหภูมิอากาศ วิชานิเวศวิทยา

“พื้นฐานนิเวศวิทยา” - ปลาคาร์พถูกปล่อยลงบ่อ สิ่งมีชีวิต. งานมอบหมายในหัวข้อ “การพึ่งพาสิ่งมีชีวิตกับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม” แผนการดำเนินการของปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม แนวคิดพื้นฐาน งานการควบคุมตนเอง ประชากรคือกลุ่มของบุคคลที่มีสายพันธุ์เดียวกัน ciliates—รองเท้า—ถูกใส่ไว้ในหลอดทดลองแบบปิด พื้นฐานของนิเวศวิทยา ส่วนประกอบของ biocenosis

"เรื่องของนิเวศวิทยา" - เวทีสมัยใหม่- แนวคิดและวิชานิเวศวิทยา ความเสื่อมโทรมของดิน รูปแบบของการพัฒนาชีวมณฑล การเปลี่ยนแปลงของประชากร ระบบนิเวศ การรักษาความปลอดภัยและ การใช้เหตุผลดินใต้ผิวดิน ตัวชี้วัดแบบไดนามิก หน้าที่ทางนิเวศวิทยาของชั้นบรรยากาศ การสืบทอด ผลผลิตของระบบนิเวศ เวทีอารยธรรมเกษตรกรรม

มีการนำเสนอทั้งหมด 25 หัวข้อ

สารประกอบใด ๆ ที่ก่อให้เกิดมลพิษต่อสิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติสามารถดูดซึมโดยสิ่งมีชีวิตได้ ด้วยวิธีนี้จะรวมอยู่ในเครือข่ายทางโภชนาการของระบบนิเวศมีส่วนร่วมในวัฏจักรของสารซึ่งส่งผลเสียต่อสิ่งมีชีวิต

สิ่งมีชีวิตทุกชนิด (แน่นอนว่าในระดับที่แตกต่างกันไป) มีความสามารถในการสะสมสารใด ๆ ที่มีความอ่อนแอทางชีวภาพหรือไม่สามารถทำลายได้อย่างสมบูรณ์ในร่างกาย สถานการณ์นี้ทำให้เกิดปรากฏการณ์ทางชีววิทยาที่ทำให้กระบวนการมลพิษของแต่ละระบบนิเวศมีความซับซ้อน ในความเป็นจริง สิ่งมีชีวิตที่มีการสะสมสารพิษทำหน้าที่เป็นอาหารของสัตว์อื่น ๆ ซึ่งจะสะสมไว้ในเนื้อเยื่อของพวกมัน

ดังนั้น ห่วงโซ่อาหารทั้งหมดของระบบนิเวศจึงค่อยๆ ติดเชื้อ ซึ่งเริ่มต้นจากผู้ผลิตหลัก "สูบฉีด" มลพิษที่กระจัดกระจายอยู่ในไบโอโทปออกไป การสะสมของสารพิษในสิ่งมีชีวิตจะเพิ่มขึ้นในแต่ละระดับโภชนาการที่ตามมา ในทุกกรณี ผู้ล่าที่อยู่ปลายสุดของห่วงโซ่อาหารมีแนวโน้มที่จะมีการติดเชื้อในระดับสูงสุด

ตัวอย่างเช่น Miettinen (อ้างโดย F. Ramad, 1981) แสดงให้เห็นว่าชาว Lapland ได้รับปริมาณรังสี (จาก 90 Sr และ 137 Cs) มากกว่าชาวเฮลซิงกิ 55 เท่า เขาพิจารณาการเคลื่อนที่ของธาตุกัมมันตภาพรังสีเหล่านี้ในสายโซ่ต่อไปนี้:

เนื้อหาของธาตุกัมมันตภาพรังสีสตรอนเซียมและซีเซียมในไลเคนนั้นสูงซึ่งไม่เพียงเกี่ยวข้องกับลักษณะทางสรีรวิทยาของสิ่งมีชีวิตเหล่านี้เท่านั้น แต่ยังรวมถึงธรรมชาติของดินทุนดราด้วย ดินทุนดราซึ่งมีแร่ธาตุสารอาหารต่ำมาก สามารถดูดซับสตรอนเซียมและซีเซียมได้อย่างรวดเร็ว ซึ่งมีคุณสมบัติทางเคมีใกล้เคียงกับโพแทสเซียมและแคลเซียม ความเข้มข้นของสตรอนเซียมและซีเซียมในไลเคนนั้นสูงกว่าในดินทุนดราหลายพันเท่า การสะสมใหม่ของสารกัมมันตภาพรังสีเกิดขึ้นในร่างกายของกวางที่กินไลเคน ในขณะที่แลปแลนเดอร์ถูกวางยาพิษจากการกินเนื้อกวางเรนเดียร์และนม ในสัตว์กินพืชความเข้มข้นของซีเซียมกัมมันตภาพรังสีสูงกว่าไลเคน 3 เท่าและในเนื้อเยื่อของ Laplanders (สัตว์กินเนื้อ) นั้นมีอยู่มากกว่าเนื้อกวาง 2 เท่า

ในปี 1953 เกิดโรคระบาดลึกลับในหมู่บ้านชาวประมงแห่งหนึ่งในอ่าวมินามาตะ โรคนี้ไม่ติดต่อ แต่ส่งผลกระทบต่อทั้งครอบครัว ผู้อยู่อาศัยเริ่มมีอาการผิดปกติทางประสาท เช่น กระสับกระส่าย หงุดหงิด ไม่มีสมาธิ ซึมเศร้า การมองเห็นแคบลง สูญเสียการได้ยิน การพูด เหตุผล การเดินไม่มั่นคง เป็นต้น จากผู้ป่วยที่ลงทะเบียนอย่างเป็นทางการ 116 ราย มี 43 รายที่มีอาการ ความตายและผู้รอดชีวิตมีอาการตามที่กล่าวมาทั้งหมด อย่างไรก็ตาม แพทย์ชาวญี่ปุ่นที่ศึกษาประวัติการแพร่ระบาดครั้งนี้ ประเมินจำนวนผู้ป่วยที่แท้จริงได้หลายร้อยคน ในหมู่บ้านนี้ แม้แต่แมวบ้านก็มีพฤติกรรมแปลกๆ ของตัวเอง บางคนกระโจนลงน้ำ - พฤติกรรมที่ไม่ปกติของสัตว์ที่รู้จักกันในเรื่องความกลัวต่อโรคกลัวน้ำ โรคนี้เรียกว่าโรคมินามาตะ มีการพบเห็นสิ่งนี้สองครั้งในญี่ปุ่น: ในปี 1953 ในอ่าวมินามาตะ และในปี 1965 ในพื้นที่นีงาตะ

สาเหตุของโรคคือ - และนี่ค่อนข้างชัดเจน - การปรากฏตัวขององค์ประกอบที่ทำให้เกิดโรคหรือเป็นพิษในอาหารของผู้อยู่อาศัยในอ่าวและสัตว์เลี้ยงของพวกเขา จากการตรวจสอบอย่างละเอียดระหว่างปี พ.ศ. 2499 ถึง พ.ศ. 2502 พบว่าสาเหตุของโรคนี้มาจากปลาจากอ่าวมินามาตะ

ในปีพ.ศ. 2505 มีการค้นพบเมทิลเมอร์คิวรีในน้ำเสียจากโรงงานในบริเวณอ่าว ในปี 1965 โรคที่คล้ายกันในพื้นที่นีงะตะซึ่งห่างไกลจากมินามาตะก็มีสาเหตุมาจากเมทิลเมอร์คิวรีเช่นกัน ครั้งนี้มีคนป่วยหนัก 5 ใน 30 คนเสียชีวิต พวกเขาทั้งหมดกินปลาที่จับได้ในแม่น้ำอากาโนะที่ตกลงไปในนั้น น้ำเสียโรงงาน Shova Denko ซึ่งสังเคราะห์อะซีตัลดีไฮด์ (เมทิลเมอร์คิวรี่)

ปัจจุบันนี้ค่อนข้างชัดเจนว่าสาเหตุเดียวของ “โรคทางนิเวศน์” ของมินามาตะคือเมทิลเมอร์คิวรี่ การปรากฏตัวของอาการแรกของโรคนี้บางครั้งสังเกตได้หลายปีหลังจากกินปลาและสัตว์ทะเลที่ติดเชื้อสารนี้ และพบความผิดปกติร้ายแรง แต่กำเนิดในเด็กที่เกิดจากผู้หญิงที่ไม่ได้รับผลกระทบจากภูมิภาคมินามาตะและนีงะตะ

ปรากฏการณ์ที่พิจารณานี้แสดงให้เห็นถึงการสะสมทางชีวภาพ (ความเข้มข้น) ของสารพิษในห่วงโซ่อาหาร การสะสมของสารเคมีที่ไม่สามารถทำลายล้างได้โดยสิ่งมีชีวิต (ยาฆ่าแมลง นิวไคลด์กัมมันตรังสี ฯลฯ) ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพของการกระทำของพวกมันในขณะที่พวกมันผ่านวัฏจักรทางชีวภาพและห่วงโซ่อาหาร เรียกว่า "กฎการขยายทางชีวภาพ"- ในระบบนิเวศน์ภาคพื้นดิน เมื่อมีการเปลี่ยนแปลงไปสู่ระดับโภชนาการแต่ละระดับ ความเข้มข้นของสารพิษจะเพิ่มขึ้นอย่างน้อย 10 เท่า ในระบบนิเวศทางน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิดมีความสัมพันธ์กับมวลไขมัน (ไขมัน) ในร่างกายของสัตว์ทะเล

ข้าว. 5.6. การเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลในปิรามิดของมวลชีวภาพในทะเลสาบ (โดยใช้ตัวอย่างของทะเลสาบแห่งหนึ่งในอิตาลี): ตัวเลข - ชีวมวลเป็นกรัมของวัตถุแห้งต่อ 1 ลบ.ม.
ปิรามิดพลังงานที่กล่าวถึงด้านล่างไม่มีความผิดปกติที่ชัดเจน

5.1.2.3. ปิรามิดแห่งพลังงาน

วิธีพื้นฐานที่สุดในการสะท้อนความเชื่อมโยงระหว่างสิ่งมีชีวิตในระดับโภชนาการที่แตกต่างกันและการจัดระเบียบการทำงานของ biocenoses คือปิรามิดพลังงาน ซึ่งขนาดของสี่เหลี่ยมจะเป็นสัดส่วนกับพลังงานที่เทียบเท่าต่อหน่วยเวลา เช่น ปริมาณพลังงาน ( ต่อหน่วยพื้นที่หรือปริมาตร) ผ่านระดับโภชนาการที่แน่นอนในช่วงเวลาที่กำหนด (รูปที่ 5.7) ที่ฐานของปิรามิดพลังงาน เราสามารถเพิ่มสี่เหลี่ยมอีกอันจากด้านล่างได้อย่างสมเหตุสมผล ซึ่งสะท้อนถึงการไหลของพลังงานแสงอาทิตย์
ปิรามิดพลังงานสะท้อนให้เห็นถึงพลวัตของการเคลื่อนตัวของมวลอาหารผ่านห่วงโซ่อาหาร (โภชนาการ) ซึ่งทำให้แตกต่างโดยพื้นฐานจากปิรามิดแห่งตัวเลขและชีวมวลซึ่งสะท้อนถึงสถิตยศาสตร์ของระบบ (จำนวนสิ่งมีชีวิตในช่วงเวลาที่กำหนด) รูปร่างของปิรามิดนี้ไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงขนาดและอัตราการเผาผลาญของแต่ละบุคคล หากคำนึงถึงแหล่งพลังงานทั้งหมด ปิรามิดจะมีลักษณะทั่วไปเสมอ (ในรูปแบบของปิรามิดที่มียอดอยู่ด้านบน) ตามกฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์

ข้าว. 5.7. ปิระมิดพลังงาน: ตัวเลข – ปริมาณพลังงาน, kJ-m -2 r -1

ข้าว. 5.8. ปิรามิดเชิงนิเวศน์ (โดย ยูโอดูมู)ไม่ถึงขนาด
ปิระมิดพลังงานทำให้ไม่เพียงแต่สามารถเปรียบเทียบไบโอซีนโนสที่แตกต่างกันเท่านั้น แต่ยังช่วยระบุความสำคัญเชิงสัมพันธ์ของประชากรภายในชุมชนเดียวอีกด้วย พวกมันมีประโยชน์มากที่สุดในบรรดาปิรามิดนิเวศทั้งสามประเภท แต่ข้อมูลในการสร้างพวกมันนั้นยากที่สุดที่จะได้มา
หนึ่งในตัวอย่างที่ประสบความสำเร็จและชัดเจนที่สุดของปิรามิดนิเวศวิทยาแบบคลาสสิกคือปิรามิดที่แสดงในรูปที่ 1 5.8. พวกเขาแสดงให้เห็นถึง biocenosis แบบมีเงื่อนไขที่เสนอโดยนักนิเวศวิทยาชาวอเมริกัน Yu. Odum "biocenosis" ประกอบด้วยเด็กชายที่กินแต่เนื้อลูกวัว และลูกวัวที่กินแต่อัลฟัลฟาเท่านั้น

5.1.3. ความสม่ำเสมอของการหมุนเวียนทางโภชนาการใน biocenosis

สิ่งมีชีวิตจะต้องเติมและใช้พลังงานอย่างต่อเนื่องเพื่อให้ดำรงอยู่ได้ ในห่วงโซ่อาหาร (โภชนาการ) ปิรามิดเครือข่ายและนิเวศน์วิทยา แต่ละระดับต่อมา พูดค่อนข้างจะกินจุดเชื่อมต่อก่อนหน้า โดยใช้มันเพื่อสร้างร่างกายของมัน การเชื่อมต่อทางโภชนาการของชุมชนพืชและสัตว์ในรูปแบบของแผนภาพการไหลที่เรียบง่ายโดยใช้ตัวอย่าง biocenosis ของอ่างเก็บน้ำ Rybinsk แสดงในรูปที่ 1 5.9.
แหล่งพลังงานหลักสำหรับสิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลกคือดวงอาทิตย์ จากสเปกตรัมทั้งหมดที่รังสีจากดวงอาทิตย์ส่องถึงพื้นผิวโลก มีเพียงประมาณ 40% เท่านั้นที่เป็นรังสีที่มีการสังเคราะห์แสง (PAR) ซึ่งมีความยาวคลื่น 380–710 นาโนเมตร พืชดูดซับ PAR เพียงส่วนเล็กๆ ในระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง ด้านล่างนี้คือส่วนแบ่งของ PAR ที่ดูดซึมได้ (เป็น%) สำหรับระบบนิเวศต่างๆ

ข้าว. 5.9. รูปแบบของการไหลของพลังงานในเครือข่ายทางโภชนาการของ biocenosis (อ้างอิงจาก N.V. Buturin, A.G. Poddubny):ตัวเลข – การผลิตประชากรต่อปี, kJ/m 2
มหาสมุทร……………………………………มากถึง 1.2
ป่าเขตร้อน…………………..มากถึง 3.4
ไร่อ้อยและข้าวโพด
(ในสภาวะที่เหมาะสม) ………………….. 3-5
ระบบการทดลองที่มีสภาวะแวดล้อมแบบมีเงื่อนไขสำหรับตัวชี้วัดทั้งหมด (เรียกสั้นๆ ว่า
ช่วงเวลา)…………………..8-10
โดยเฉลี่ยแล้ว พืชพรรณทั่วโลก…………0.8–1.0
พืชเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ทั้งหมดในห่วงโซ่อาหาร ด้วยการเปลี่ยนแปลงพลังงานและสสารจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่ง จึงมีรูปแบบบางอย่างเกิดขึ้น

5.1.3.1. กฎสิบเปอร์เซ็นต์

R. Lindeman (1942) จัดทำขึ้น กฎของปิรามิดแห่งพลังงานหรือกฎ 10 %:

จากระดับโภชนาการหนึ่งของปิรามิดทางนิเวศจะย้ายไปยังอีกระดับหนึ่งซึ่งสูงกว่า (ตามผู้ผลิต "บันได" - ผู้บริโภค - ผู้ย่อยสลาย) โดยเฉลี่ยประมาณ 10% ของพลังงานที่ได้รับที่ระดับก่อนหน้าของปิรามิดทางนิเวศ

5.1.3.2. กฎของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ

นอกจากสารที่เป็นประโยชน์แล้ว สาร “ที่เป็นอันตราย” ยังเข้ามาจากระดับโภชนาการหนึ่งไปอีกระดับหนึ่งอีกด้วย อย่างไรก็ตามหาก สารที่มีประโยชน์หากส่วนเกินถูกขับออกจากร่างกายได้ง่ายสารอันตรายไม่เพียงถูกขับออกมาไม่ดีเท่านั้น แต่ยังสะสมอยู่ในห่วงโซ่อาหารอีกด้วย นี่คือกฎแห่งธรรมชาติที่เรียกว่า กฎการสะสมสารพิษ (การเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ)ในห่วงโซ่อาหารและใช้ได้กับ biocenoses ทั้งหมด
กล่าวอีกนัยหนึ่งหากพลังงานหายไปสิบเท่าในระหว่างการเปลี่ยนไปสู่ระดับที่สูงขึ้นของปิรามิดทางนิเวศ การสะสมของสารจำนวนหนึ่งรวมถึงสารพิษและกัมมันตภาพรังสีจะเพิ่มขึ้นในสัดส่วนเดียวกันโดยประมาณซึ่งถูกค้นพบครั้งแรกในยุค 50 ที่โรงงานแห่งหนึ่งโดยคณะกรรมาธิการพลังงานนิวเคลียร์ในรัฐวอชิงตัน ปรากฏการณ์ของการสะสมทางชีวภาพแสดงให้เห็นได้ชัดเจนที่สุดโดยนิวไคลด์กัมมันตรังสีและยาฆ่าแมลงที่คงอยู่ ในไบโอซีนโนสในน้ำ การสะสมของสารพิษหลายชนิด รวมถึงยาฆ่าแมลงออร์กาโนคลอรีน มีความสัมพันธ์กับมวลของไขมัน (ลิพิด) กล่าวคือ มีพื้นฐานด้านพลังงานอย่างชัดเจน
ในช่วงกลางทศวรรษ 1960 มีรายงานที่ดูเหมือนจะไม่คาดคิดเกิดขึ้นว่าพบยาฆ่าแมลงไดคลอโรไดฟีนิลไตรคลอโรอีเทน (ดีดีที) ในตับของนกเพนกวินในทวีปแอนตาร์กติกา ซึ่งเป็นสถานที่ห่างไกลจากพื้นที่ที่จะนำไปใช้อย่างมาก สัตว์นักล่าขั้นสูงสุด โดยเฉพาะนก ต้องทนทุกข์ทรมานอย่างมากจากพิษดีดีที เช่น เหยี่ยวเพเรกรินได้หายไปอย่างสิ้นเชิงในภาคตะวันออกของสหรัฐอเมริกา นกกลายเป็นนกที่อ่อนแอที่สุดเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนที่เกิดจากดีดีทีซึ่งส่งผลต่อการเผาผลาญแคลเซียม ซึ่งจะทำให้เปลือกไข่บางลงและมีแนวโน้มที่จะแตกหักมากขึ้น
การสะสมทางชีวภาพเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เช่น ในกรณีของยาฆ่าแมลง ดีดีที ซึ่งลงไปในน้ำในหนองน้ำในระหว่างการผสมเกสรระยะยาว เพื่อลดจำนวนแมลงที่มนุษย์ไม่ต้องการบนลองไอส์แลนด์ สำหรับ กรณีนี้ปริมาณดีดีทีในหน่วย ppm (อ้างอิงจาก Yu. Odum) แสดงไว้ด้านล่างสำหรับวัตถุต่อไปนี้:
น้ำ…………………………………0.00005
แพลงก์ตอน…………………………….. 0.04
สิ่งมีชีวิตที่กินพืชเป็นอาหาร………………….0.23
หอก (ปลานักล่า)………………..1.33
ปลาเข็ม (ปลานักล่า) …………………….2.07
นกกระสา (กินสัตว์เล็ก)………… 3.57
นกนางนวล (กินสัตว์เล็ก)………… 3.91
นกนางนวลแฮร์ริ่ง (คนเก็บขยะ)………..6.00
merganser (นกกินปลาตัวเล็ก)……….. 22.8
นกกาน้ำ (กินปลาตัวใหญ่) ……………… 26.4
ผู้เชี่ยวชาญด้านการควบคุมแมลง "อย่างรอบคอบ" ไม่ได้ใช้ความเข้มข้นที่จะเป็นอันตรายต่อปลาและสัตว์อื่นๆ โดยตรง อย่างไรก็ตามเมื่อเวลาผ่านไปพบว่าในเนื้อเยื่อของสัตว์กินปลาความเข้มข้นของดีดีทีนั้นสูงกว่าในน้ำเกือบ 500,000 เท่า โดยเฉลี่ยตามตัวอย่างข้างต้นคือความเข้มข้น สารอันตรายในแต่ละลิงค์ถัดไปของปิรามิดนิเวศวิทยาจะสูงกว่าลิงค์ก่อนหน้าประมาณ 10 เท่า
ต้องคำนึงถึงหลักการของการเพิ่มประสิทธิภาพทางชีวภาพ (การสะสม) ในการตัดสินใจที่เกี่ยวข้องกับการปล่อยมลพิษที่เกี่ยวข้องออกสู่สิ่งแวดล้อมทางธรรมชาติ โปรดทราบว่าอัตราการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นอาจเพิ่มขึ้นหรือลดลงภายใต้อิทธิพลของปัจจัยบางประการ ดังนั้นบุคคลจะได้รับดีดีทีน้อยกว่านกกินปลา ส่วนหนึ่งเป็นผลมาจากการกำจัดยาฆ่าแมลงระหว่างการแปรรูปและการปรุงอาหารปลา นอกจากนี้ ปลายังอยู่ในตำแหน่งที่อันตรายกว่า เนื่องจากพวกมันได้รับดีดีทีไม่เพียงแต่ผ่านทางอาหารเท่านั้น แต่ยังได้รับจากน้ำโดยตรงอีกด้วย

5.2. โครงสร้างชนิดของไบโอซีโนส

โครงสร้างสปีชีส์คือจำนวนสปีชีส์ที่ก่อให้เกิด biocenosis และอัตราส่วนของจำนวนสปีชีส์ ข้อมูลที่ถูกต้องเกี่ยวกับจำนวนสปีชีส์ที่รวมอยู่ใน biocenosis นั้นเป็นเรื่องยากมากที่จะได้รับเนื่องจากจุลินทรีย์ที่แทบจะนับไม่ได้
องค์ประกอบชนิดและความสมบูรณ์ของ biocenosis ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อม บนโลกมีทั้งชุมชนทะเลทรายขั้วโลกที่ลดจำนวนลงอย่างรวดเร็วและชุมชนป่าเขตร้อน แนวปะการัง ฯลฯ ที่อุดมสมบูรณ์ ความหลากหลายทางสายพันธุ์ที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดคือกลุ่ม biocenoses ของป่าฝนเขตร้อน ซึ่งมีเพียงพืช phytocenosis หลายร้อยสายพันธุ์เท่านั้น
เรียกว่าชนิดพันธุ์ที่มีจำนวน มวล และการพัฒนามากกว่า ที่เด่น(ตั้งแต่ lat. โดดเด่น- ที่เด่น). อย่างไรก็ตามในหมู่พวกเขามี ผู้แก้ไข(ตั้งแต่ lat. ผู้แก้ไข- ผู้สร้าง) - สายพันธุ์ที่รูปร่างที่อยู่อาศัยในระดับสูงสุดผ่านกิจกรรมที่สำคัญของพวกเขาโดยกำหนดล่วงหน้าการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ พวกเขาคือผู้สร้างความหลากหลายใน biocenosis ดังนั้นต้นสปรูซจึงมีอิทธิพลเหนือป่าสปรูซ ต้นสปรูซ เบิร์ชและแอสเพนมีอิทธิพลเหนือป่าเบญจพรรณ และหญ้าขนนกและต้น Fescue มีอิทธิพลเหนือป่าสเตปป์ ในเวลาเดียวกันต้นสนในป่าสนพร้อมกับการครอบงำมีคุณสมบัติการเสริมสร้างที่แข็งแกร่งซึ่งแสดงออกมาในความสามารถในการบังแดดสร้างสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดด้วยรากและสร้างดินพอซโซลิกที่เฉพาะเจาะจง เป็นผลให้เฉพาะพืชที่ชอบร่มเงาเท่านั้นที่สามารถอาศัยอยู่ใต้ร่มไม้ต้นสนได้ ในเวลาเดียวกัน ในชั้นล่างของป่าสปรูซ ชนิดที่โดดเด่นอาจเป็น เช่น บลูเบอร์รี่ แต่ก็ไม่ใช่สิ่งปลูกสร้าง
ก่อนที่จะหารือเกี่ยวกับโครงสร้างสายพันธุ์ของ biocenosis เราควรคำนึงถึงหลักการของ L. G. Ramensky (1924) - G. A. Glizon (1926) หรือ หลักการต่อเนื่อง:

การทับซ้อนกันในวงกว้างของความกว้างของระบบนิเวศและการกระจายตัวของศูนย์กระจายประชากรตามแนวไล่ระดับสิ่งแวดล้อมทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่ราบรื่นจากชุมชนหนึ่งไปยังอีกชุมชนหนึ่ง ดังนั้นตามกฎแล้ว พวกเขาจะไม่สร้างชุมชนที่ตายตัวอย่างเคร่งครัด

สปีชีส์ก่อให้เกิดการรวมตัวของระบบที่กำหนดโดยระบบนิเวศ - ชุมชนและไบโอซีโนสที่แตกต่างจากสิ่งที่อยู่ใกล้เคียงแม้ว่าจะค่อยๆแปรสภาพเป็นพวกมันก็ตาม

5.2.1. ความสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิต

5.2.1.1. การแข่งขัน

การแข่งขันเกิดขึ้นเมื่อการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างบุคคลหรือประชากรตั้งแต่สองคนขึ้นไปส่งผลเสียต่อการเติบโต การอยู่รอด ความเหมาะสมของแต่ละบุคคล และ/หรือขนาดของประชากรแต่ละราย สิ่งนี้ส่วนใหญ่เกิดขึ้นเมื่อขาดทรัพยากรที่จำเป็นทั้งหมด การแข่งขันอาจเกิดขึ้นระหว่างบุคคลประเภทเดียวกัน (เฉพาะเจาะจง) หรือ ประเภทต่างๆ(เฉพาะเจาะจง) และทั้งสองมีความสำคัญต่อชุมชน เป็นที่เชื่อกันว่าการแข่งขันโดยเฉพาะการแข่งขันระหว่างกันเป็นกลไกหลักในการเกิดขึ้นของความหลากหลายทางชีวภาพ
เป็นประโยชน์สำหรับประชากรแต่ละกลุ่มที่จะใช้ทุกโอกาสในการปกป้องตัวเองจากการแข่งขันกับสายพันธุ์อื่น การคัดเลือกโดยธรรมชาติช่วยให้บุคคลที่ครอบครองพื้นที่ที่ไม่สามารถเข้าถึงได้สำหรับผู้อื่นในพื้นที่นิเวศน์วิทยาและด้วยเหตุนี้จึงนำไปสู่การลดการทับซ้อนในการใช้ทรัพยากรและเพิ่มความหลากหลายของช่อง ดังนั้น การแข่งขันจึงส่งผลต่อขนาดของช่องที่รับรู้ ซึ่งเป็นปัจจัยที่มีอิทธิพลต่อความอุดมสมบูรณ์ของสายพันธุ์ของ biocenosis
การแข่งขันที่ไม่เฉพาะเจาะจงทรัพยากรที่มีอยู่นั้นถูกใช้แตกต่างกันไปตามแต่ละสายพันธุ์ (รูปที่ 5.10, ก)บุคคลเหล่านั้นที่ใช้ทรัพยากรที่กำหนดในพื้นที่ชายขอบ แต่มีความขัดแย้งน้อยกว่าในการไล่ระดับจะมีความเหมาะสมของแต่ละคนสูงกว่าบุคคลที่ใช้ทรัพยากรในโซนที่เหมาะสมที่สุด ซึ่งการแข่งขันมีความแข็งแกร่งเป็นพิเศษ
ในช่วงที่ประชากรมีจำนวนเพิ่มขึ้น บุคคลที่สองจะใช้ทรัพยากรที่เหมาะสมที่สุด เมื่อความหนาแน่นเพิ่มขึ้น ข้อดีของแบบเดิมก็ลดลงเนื่องจากการแข่งขันภายในความจำเพาะ ในเวลาเดียวกัน มีการสร้างเงื่อนไขที่เอื้ออำนวยสำหรับบุคคลที่ "เบี่ยงเบน" ซึ่งใช้ทรัพยากรที่มีการโต้แย้งน้อยกว่าซึ่งไม่อยู่ในโซนที่เหมาะสมที่สุด ดังนั้นความหลากหลายของทรัพยากรและแหล่งที่อยู่อาศัยที่พัฒนาโดยประชากรกลุ่มหนึ่งโดยรวมจึงเพิ่มขึ้น ผลที่ตามมา การแข่งขันภายในเฉพาะเจาะจงมีส่วนช่วยในการขยายช่องเฉพาะและแนวทางของช่องที่รับรู้ไปสู่ช่องพื้นฐาน (ดูหัวข้อ 5.4) อย่างไรก็ตาม ความพร้อมของทรัพยากรที่ลดลงทำให้เกิดปฏิกิริยาตรงกันข้าม

ข้าว. 5.10. การเปลี่ยนแปลงความกว้างของช่องระหว่างการแข่งขันภายใน (a) และระหว่างเฉพาะ (b) (ตาม พี. กิลเลอร์): 1– ความหนาแน่นของประชากรต่ำ 2 – มีความหนาแน่นของประชากรสูง ลูกศร – ทิศทางของการเปลี่ยนแปลง
การแข่งขันระหว่างกัน บุคคลบางสายพันธุ์ที่ใช้ทรัพยากรในภูมิภาคไม่สามารถใช้ทรัพยากรเหล่านี้ได้อย่างมีประสิทธิภาพเท่ากับตัวแทนของสายพันธุ์อื่นซึ่งมีทรัพยากรเหล่านี้อย่างเหมาะสมที่สุด ดังนั้นพื้นที่ทับซ้อนระหว่างซอกจะลดลง ดังนั้นเมื่อมีความเชี่ยวชาญเกิดขึ้น ซอกจะแคบลง เป็นผลให้ขนาดประชากรของสายพันธุ์ที่แข่งขันกันตั้งแต่หนึ่งชนิดขึ้นไปก็ลดลงเช่นกัน (รูปที่ 5.10, b) การแข่งขันส่งผลเสียต่อสัตว์ทุกชนิดโดยใช้ทรัพยากรอันจำกัดเดียวกันในเวลาเดียวกันและสถานที่ ซึ่งอาจทำให้เกิดการกีดกันทางการแข่งขันของสัตว์บางชนิดตามหลักการของ G. F. Gause (รูปที่ 5.11)
เมื่อซิเลียตสองสายพันธุ์เติบโตรวมกันในอาหารเลี้ยงเดี่ยวชนิดเดียว 1 ดูเหมือนจะมีความสามารถในการแข่งขันในการจับอาหารมากกว่าสายพันธุ์ 2. หลังจากผ่านไป 5-6 วัน ให้ระบุจำนวนชนิด 2 เริ่มลดลงและหลังจากนั้นประมาณ 20 วันสายพันธุ์นี้ก็เกือบจะหายไปโดยสิ้นเชิงนั่นคือการกีดกันทางการแข่งขันเกิดขึ้น ดู 1 เข้าสู่ระยะการเจริญเติบโตคงที่ช้ากว่าเมื่อปลูกในวัฒนธรรมที่แยกจากกัน แม้ว่าสายพันธุ์นี้จะมีการแข่งขันสูงกว่า แต่ก็ได้รับผลกระทบทางลบจากการแข่งขันเช่นกัน

ข้าว. 5.11. เพิ่มจำนวน ciliates สองสายพันธุ์ในวัฒนธรรมเดียว (ในการทดลอง ก. กอส)(โดย เอฟ. เดร):– เมื่อปลูกแยกสายพันธุ์ ข– เมื่อเติบโตร่วมกันในสภาพแวดล้อมทั่วไป
ภายใต้สภาวะทางธรรมชาติ สายพันธุ์ที่มีการแข่งขันน้อยแทบจะไม่หายไปโดยสิ้นเชิง จำนวนของมันลดลงอย่างมาก แต่บางครั้งก็สามารถเพิ่มขึ้นได้อีกครั้งก่อนที่จะสร้างสภาวะสมดุล หลักการกีดกันทางการแข่งขันโดย G.F. Gause ได้รับการยืนยันซ้ำแล้วซ้ำเล่าในสัตว์ ดังนั้น เมื่อความหลากหลายของสายพันธุ์เพิ่มขึ้นอันเป็นผลมาจากการแข่งขันระหว่างกัน การแบ่งช่องเฉพาะที่มากขึ้นจึงเกิดขึ้น และช่องที่รับรู้ของสายพันธุ์ที่มีปฏิสัมพันธ์กันก็จะลดลงตามสัดส่วน เมื่อสายพันธุ์มีความคล้ายคลึงกันมาก การกีดกันทางการแข่งขันจะเกิดขึ้น

5.2.1.2. การปล้นสะดม

ชุมชนธรรมชาติที่มีอยู่หลายแห่งมีการทับซ้อนกันอย่างมากในช่องการบริโภคทรัพยากร แต่ไม่ได้นำไปสู่การกีดกันสายพันธุ์ที่แข่งขันกันตามที่อธิบายไว้ก่อนหน้านี้ เหตุผลนี้อาจเป็นได้ทั้งทรัพยากรไม่จำกัด (เช่น ใน biocenoses บนบกไม่มีใครขาดออกซิเจน) หรือการมีอยู่ของปัจจัยภายนอกบางอย่างที่ทำให้จำนวนประชากรที่แข่งขันกันของสายพันธุ์ที่อยู่ร่วมกันต่ำกว่าระดับที่อนุญาตโดยความสามารถของ สิ่งแวดล้อม.
กลไกสำคัญในการสร้างโครงสร้างชุมชนซึ่งเป็นทางเลือกแทนกลไกการแบ่งทรัพยากรผ่านการแข่งขันคือ การปล้นสะดมดังนั้น หากมีการตายอย่างมีนัยสำคัญอันเป็นผลมาจากการปล้นสะดมในประชากรของสายพันธุ์ที่มีการแข่งขันสูงที่สุดหรืออุดมสมบูรณ์ การกีดกันทางการแข่งขันของสายพันธุ์อื่นจะหยุดลงเป็นเวลานานอย่างไม่มีกำหนด ในกรณีนี้ การทับซ้อนกันของช่องแคบที่แข็งแกร่งยิ่งขึ้น และด้วยเหตุนี้ ความหลากหลายของสายพันธุ์ในท้องถิ่นจึงเพิ่มขึ้นได้
การปล้นสะดมเป็นกระบวนการที่ยากและใช้เวลานาน ในระหว่างการล่าสัตว์ ผู้ล่ามักจะเผชิญกับอันตรายไม่น้อยไปกว่าเหยื่อของพวกมัน ผู้ล่าหลายคนตายในกระบวนการต่อสู้เพื่อเหยื่อแบบเฉพาะเจาะจงและจากความหิวโหย มีหลายกรณีของสิงโตตัวเมียที่ตายระหว่างการชนกับช้างหรือหมูป่า มีเพียงผู้ล่าที่เร็วและแข็งแกร่งที่สุดเท่านั้นที่สามารถใช้เวลาที่จำเป็นในการค้นหาเหยื่อและไล่ตามเหยื่อในระยะทางไกล คนที่มีพลังน้อยกว่าจะถึงวาระที่จะอดอยาก
การปล้นสะดมส่งผลกระทบต่อการเปลี่ยนแปลงและการกระจายตัวเชิงพื้นที่ของประชากรเหยื่อ ซึ่งจะส่งผลต่อโครงสร้างและหน้าที่ของชุมชน (biocenosis) จนถึงการเปลี่ยนแปลงที่เป็นหายนะ ในเวลาเดียวกัน ในระบบภาคพื้นดิน การทำลายพืชโดยสมบูรณ์เกิดขึ้นน้อยมากและโดยทั่วไปไม่ได้เลือกสรร (เช่น การโจมตีของตั๊กแตน)
หลักฐานส่วนใหญ่ที่สนับสนุนทฤษฎีบทบาทของการปล้นสะดมเกี่ยวข้องกับปฏิสัมพันธ์ในระดับโภชนาการ ผลกระทบของการแทะเล็มต่อผลผลิตของชิ้นส่วนพืชเหนือพื้นดินนั้นไม่สามารถคาดเดาได้ แต่อาจเปลี่ยนแปลงความสมดุลทางการแข่งขันระหว่างพืชที่ถูกกินหญ้าและสายพันธุ์อื่น ๆ การแทะเล็มหญ้ายังทำให้จำนวนเมล็ดลดลง
การบริโภคเมล็ดพืชและผลไม้โดยผู้บริโภคหลักบางรายนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงหรือการควบคุมองค์ประกอบชนิดพันธุ์ในชุมชนพืช การทดลองที่ทำการกำจัดแต่ละสายพันธุ์โดยประดิษฐ์แสดงให้เห็นว่าการกินเมล็ดโดยมดหรือสัตว์ฟันแทะจะช่วยเพิ่มความหลากหลายของสายพันธุ์ใน biocenosis
การปล้นสะดมไม่ได้ทำให้เกิดความหลากหลายเพิ่มขึ้นในระดับโภชนาการที่ต่ำกว่าเสมอไป แม้ว่าผู้ล่าอาจลดความหนาแน่นของประชากรเหยื่อ แต่ก็ไม่จำเป็นต้องลดการใช้ทรัพยากร ซึ่งเป็นเงื่อนไขที่จำเป็นสำหรับการเพิ่มความหลากหลายของสายพันธุ์ ในบางกรณี การแข่งขันภายในที่อ่อนแอลงสามารถกระตุ้นสายพันธุ์และการสืบพันธุ์ ซึ่งจะเป็นการเพิ่มการใช้ทรัพยากร การปล้นสะดมในระดับโภชนาการระดับหนึ่งสามารถนำไปสู่ผลกระทบ "แบบเรียงซ้อน" ในระดับอื่น และทำให้ความหลากหลายใน biocenosis โดยรวมลดลง

5.2.1.3. ความผันผวนควบคู่กับความอุดมสมบูรณ์ของสัตว์นักล่าและเหยื่อ

ตามกฎแล้วผู้ล่าไม่สามารถทำลายเหยื่อได้อย่างสมบูรณ์ ในกรณีส่วนใหญ่จะสังเกตความผันผวนของจำนวนประชากรทั้งสองแบบคอนจูเกต (สอดคล้องกัน) หนึ่งในตัวอย่างที่มีชื่อเสียงและซ้ำซากที่สุดในวรรณคดีอธิบายถึงวงจรของความผันผวนของจำนวนกระต่ายภูเขาและแมวป่าชนิดหนึ่ง (รูปที่ 5.12) ในกรณีนี้ คำถามหลักคือใครเป็นผู้ควบคุมจำนวนของตน ไม่ว่าผู้ล่าจะเป็นเหยื่อหรือในทางกลับกัน
เป็นที่ยอมรับอย่างน่าเชื่อถือว่าประชากรกระต่ายมีจำนวนถึงจุดสูงสุดทุกๆ 9 ปี ต่อจากนี้ ประชากรแมวป่าชนิดหนึ่งก็ถึงจุดสูงสุดเช่นกัน อย่างไรก็ตามประชากรกระต่ายก็ลดลงอย่างรวดเร็ว ในขั้นต้นรูปแบบนี้อธิบายได้จากข้อเท็จจริงที่ว่าในช่วงเวลาหนึ่งแมวป่าชนิดหนึ่งกินอาหารมากเกินไป (กระต่าย) ซึ่งเกินความสามารถในการรองรับของสิ่งแวดล้อมซึ่งนำไปสู่การลดจำนวนของแมวป่าชนิดหนึ่งนั้นเองและวงจรทั้งหมดจะเกิดซ้ำอีกครั้ง .
ต่อมาในภูมิภาคที่มีการกำจัดแมวป่าชนิดหนึ่งพบว่ามีการเปลี่ยนแปลงของจำนวนกระต่ายตามวัฏจักรเดียวกันทุกประการ ดังนั้นจึงพบว่าจำนวนกระต่าย (แหล่งอาหาร) ควบคุมจำนวนแมวป่าชนิดหนึ่ง และไม่ใช่ในทางกลับกัน
จากที่กล่าวมาข้างต้น เราสามารถสรุปได้ว่ากลไกหลักที่สร้างโครงสร้างของชุมชนและ biocenoses คือการแข่งขัน และการปล้นสะดมจะควบคุมความสมบูรณ์ของสายพันธุ์ในแต่ละกรณีเท่านั้น ในเวลาเดียวกัน ดังต่อไปนี้จากรูปที่. 5.12 การเปลี่ยนแปลงจำนวนผู้ล่าล่าช้ากว่าความผันผวนของประชากรเหยื่อ ซึ่งใช้กับผู้ล่าเฉพาะทางเป็นหลักซึ่งไม่สามารถเปลี่ยนไปกินอาหารประเภทอื่นได้เมื่อจำนวนสายพันธุ์อาหารหลักลดลง (หรือเปลี่ยนไปเพียงเล็กน้อยและเกิดความล่าช้า ). และในทางกลับกัน การมีอาหารทดแทนมากมายสำหรับนักล่ายังทำให้จำนวนเหยื่อคงที่อีกด้วย นี่อาจเป็นเหตุผลว่าทำไมการเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วของจำนวนจึงไม่เป็นเรื่องปกติสำหรับ biocenoses ที่ซับซ้อน เช่น ป่าเขตร้อน

เนื่องจากไม่มีการแข่งขันหรือการปล้นสะดมอย่างครบถ้วนทุกกรณีของการก่อตัวของโครงสร้างสปีชีส์ของ biocenoses ที่รู้จักในธรรมชาติที่มีชีวิต นักวิทยาศาสตร์จึงพยายามค้นหากลไกอื่นที่สรุปตัวเลือกทั้งหมด เงื่อนไขที่สำคัญคือระดับความรุนแรง (หรือในทางกลับกัน ความเอื้ออำนวย) ของสภาพแวดล้อมทางกายภาพ กล่าวคือ จำนวนทั้งสิ้นของปัจจัยที่ไม่มีชีวิต
เป็นที่ยอมรับกันว่าในสภาพแวดล้อมที่รุนแรง จำนวนประชากรจะต่ำกว่าระดับที่พวกเขาแข่งขันกัน จากข้อสรุปนี้และคำนึงถึงว่าภายใต้ปัจจัยทางชีววิทยาที่ดีที่สุด ความหนาแน่นของประชากรลดลงภายใต้อิทธิพลของผู้ล่า J. Connell เสนอรูปแบบที่แสดงในรูปที่ 1 5.13. ตามข้อมูลดังกล่าว ในสภาพที่ไม่รุนแรงของเขตร้อน สิ่งสำคัญคือการต่อต้านสิ่งมีชีวิตที่กินพืชเป็นอาหาร และด้วยละติจูดที่เพิ่มขึ้น สิ่งสำคัญคือการต่อต้านการแข่งขัน
หลักการดำเนินการของกฎขั้นต่ำของ J. Liebig ในระดับชุมชนและ biocenoses ได้รับการกำหนดโดย A. Tineman (1926) ในฐานะ กฎการกระทำของปัจจัย:

ข้าว. 5.13. โครงการปฏิสัมพันธ์ระหว่างกลไกขององค์กร biocenosis (ตาม เจ. คอนเนลล์): 1– ขนาดประชากร 2 – การตายที่เกิดจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมที่ไม่เอื้ออำนวย; 3 - การเสียชีวิตเนื่องจากการปล้นสะดม; ก– ประชากรที่ถูกจำกัดจำนวนด้วยปัจจัยสิ่งแวดล้อมทางกายภาพที่ไม่เอื้ออำนวย บี– ประชากรที่ถูกจำกัดจำนวนด้วยการล่าอย่างเข้มข้น